Общие особенности организации высших растений: неподвижность, полярность, открытый рост, модульное строение – их биологическое значение.

Общие особенности организации высших растений: неподвижность, полярность, открытый рост, модульное строение – их биологическое значение.

Растения получают энергию в результате фотосинтеза. Из внешних ресурсов им необходимы: свет, углекислый газ, минеральные в-ва.

Свет довольно равномерно заполняет воздушную и водную среду. То есть это неконцентрированный ресурс - за ним не нужно бежать и ловить - не нужно двигаться. НЕПОДВИЖНОСТЬ. Освещенность Земли стабильна: Солнце с периодичностью в сутки освещает одни и те же участки земной пов-ти - достаточно один раз попасть на освещенное место. К тому же движение требует значительных энергетических затрат. + для двигающегося организма невозможен неограниченный рост. - Прикрепление к субстрату, из которого получ воду и мин соли.

Для усвоения энергии отдельного фотона не требуются усилия всего организма - НЕ НУЖНЫ ВНУТРЕННИЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ - не нужна система организирующая быстрые действия разных частей всего организма. ДЕЦЕНТРАЛИЗАЦИЯ: взаимодействие осуществляется медленно путем обмена сигнальными молекулами типа гормонов, управляющей части нет.

Для увеличения поступления ресурсов требуется максимальная площадь соприкосновения с окружающей средой. - увеличение размеров - РОСТ. Возможен неограниченный, так как раст неподвижны - не так много трат энергии и не страшно сопротивление среды при движении.

Рост мб плагиотропный: параллельно поверхности; ортотропный: перпендикулярно пов-ти субстрата - успешное освоение ресурсов пространства, но меньше прочн соед с субстр+пробл с обеспеч водой,мин с; анизотропный: смена плагиотр на ортотр.

Но с увеличением линейных размеров площадь поверхности увелич в кв, а объем в кубе. Ресурсы добывает только площадь, а использует весь объем - расти надо неравномерно. Достаточно ограничить рост одной зоной. Постоянный рост возможен при сохранении неизменного соотношения между объемом и площадью пов-ти. - Цилиндрическая или уплощенная формы. Расти можно интеркалярно или верхушечно. Наличие зоны интеркалярного роста ослабляет прочность соединения между нерастущими частями и затрудняем взаимодействие + если еще нет опорной системы, то раст стелится по субстрату и крепится ризоидами. Из-за них вставочный рост невозможен. - Апикальный рост: есть базальный и апикальный концы, т.е. появляется ПОЛЯРНОСТЬ - специфическая ориентация структур/процессов в пространстве, приводящая к возникновению морфофизиологических различий на противоположных концах. Apex – верхушка, в нем локализация ростовых процессов.

Полярность- определенная ориентация органов и всего растения в пространстве, связанная с наличием продольной оси, вдоль которой расположены боковые органы. Вследствие полярности, например, верхушечная меристема корня производит только корень, а верхушка побега - побег и соцветия; также осуществляются некоторые физиологические процессы-акропетальный транспорт воды по ксилеме (к верхушке) и базипетальный по флоэме растворов продуктов ассимиляции. Полярность тканей обусловлена полярностью составляющих их клеток (наличие в клетках определенным образом ориентированных молекул,образующихся из неполярных после установления в клетке определенного градиента,обусловленного неравномерными действиями внутренних и внешних факторов).

Модули - конструктивные эл-ты, повторением которых можно составить тело растения. Процесс добавления модулей - ОТКРЫТЫЙ РОСТ. Модульная организация не связана с функциональной специализацией частей растения, а возникает как следствие открытого роста и ветвления. Тип ветвления и нарастания обычно сохраняется у ветвей разных порядков - возникает подобие между устройством целого таллома и отдельных его ветвей. (Фрактал) Модульная организация характерна и для стебля и для корня.

У побеговой системы различ модули разных порядков. Модули низшего иерархического порядка - МЕТАМЕРЫ. Метамер сост из узла с отходящим от него листом, пазушной почкой и низлежащим междоузлием. Апикальный рост побега прерывается периодами покоя, между которыми образуются Элементарные побеги - модули более высокого ур-ня, чем метамеры. Комплексы побегов разной степени сложности также могут быть модулями. Модульная иерархическая организация побега возникает в рез-те ритмичного циклического морфогенеза апекса.

Возникновение корня в ходе эволюции. Морфо-функциональные зоны корня. Строение и функции корневого чехлика. Алло- и гоморизия. Типы корневых систем.

Прогресс высших растений был связан с переходом к прикрепленному образу жизни. Для закрепления крупного организма потребовался специальный орган.

Эволюция корня:

РИЗОИДЫ – подобные нитям ветвящиеся или неветвящиеся выросты поверхности тела. Стелятся по субстрату, проникают внутрь и закрепляют растение. Эволюционно первые вегетативные органы растений. У наземных ризоиды приобрели также ф-цию поглощения воды и в-в. Есть у мохообр - небольших прямостояч раст. Не подходят для высоких ортотропных раст, т.к. жесткие закрепленные на одном конце конструкции передают и конц напряжение на закрепленном конце.

РИЗОМОИД – видоизмененный телом, покрытый ризоидами и плагиотропно растущий по поверхности или на небольшой глубине внутри субстрата. Прочное закрепление и опора ортотропной системе ассимилирующих теломов. Были свойственны многим девонским растениям. Похожие есть у псилотовых и нек мхов.

КОРЕНЬ – совершенный орган закрепления высших растений. Радиально-симметричный осевой орган, способный расти ортотропно вглубь субстрата, закрепляет организм и дает доступ к ресурсам почвы.

Корень отличается от стебля отсутствием листьев, наличием корневых волосков, апикального чехлика, прикрывающего меристему, эндогенным ветвлением: заложением боковых корней во внутренних тканях, удаленных от апикальной меристемы.

Неизвестно, как произошел.Но видимо независимо от побега или стебля. (док-во: нет корней у мохообр)

1) От ризомоидов. Появление чехлика, ограничение зоны всасывания небольшим участком, замена апикального ветвления боковым эндогенным. С завершением преобразования ризомоидов образовалась первичная гоморизия-аллоризия-вторичная гоморизия. НО!!! Как экзогенное апикальное ветвление телома превратилось в эндогенное?

2) Корень возник как не имеющий структурных предшественников оригинальный орган, с начала эволюции закладывающийся эндогенно. Ризоиды перестали подходить, потому что для освоения суши утолщалась кутикула и стала мешать проводить почвенные растворы. А эндогенное заложение обеспечивало полное отсутствие кутикулы. НО!!! Откуда вдруг возник очаг роста корня?

Морфо-функциональные зоны:

В молодом корешке можно различить несколько зон, различающихся по строению и функциям:

ЗОНА ДЕЛЕНИЯ.

Апикальная меристема корня, занимающая дистальное положение. Большая часть - активно делящиеся клетки, окружающие покоящийся центр из меристемных инициалей. В отличие от апекса побега апикальная меристема корня суб терминальная - покрыта чехликом. В образовании зачатков боковых органов не участвует - единственная ф-я в образ кл, впоследствии дифференцирующихся в кл постоянных тканей. Т.е. играет только гистогенную роль.

У боль-ва сосудистых споровых (хвощи, многие папортники) в апексе 1 тетраэдрическая инициаль, отделяющая таблитчатые клетки параллельно каждой из 4 граней. Кл со стороны основания производят корн чехлик (продольные деления). Кл отделившиеся от боковых граней сначала делятся косо поперечно, перпендик пл-сти предыдущего деления, образуя по 3 кл: нижняя будет ризодермой, средняя - первичной корой, верхняя - стелой.

У нек папортников, голосеменных, немногих покрытосем инициали располагаются однослойной поперечной пластинкой. Поперечные деления. Вниз - чехлик, вверх-стела. Продольные деления краевых инициалей - кортекс. От кортекса обособляется ризодерма.

У боль-ва покрытосеменных инициали располаг в 3 яруса по 1-3 клетки.

У однодольных и нек двудольных инициали дистального яруса произв только чехлик - КАЛИПТРОГЕН. Ризодерма потом обособл от кортекса.

У боль-ва двудольных дистальный ярус произв и чехлик и ризодерму - ДЕРМАТОКАЛИПТРОГЕН. Центральный ярус - ПЕРИБЛЕМА, становится кортексом. Проксимальный - ПЛЕРОМА, становится стелой. Эти структуры - ГИСТОГЕНЫ.

КОРНЕВОЙ ЧЕХЛИК.

Производное зоны деления. Сост из тонкостенных паренхимных кл. Клетки центральной зоны чехлика содержат крупные амилопласты, заполненные крахмалом и составляют КОЛУМЕЛЛУ. Возможно, это статолиты, помогают определить направление силы тяжести и корректировать направление роста. Поверхностные клетки чехл продуц слизь и орг к-ты, способствующие частичному растворению минералов и переводу их в доступную растению форму. + выделяются в-ва, способстующие развитию специфических бакт и грибов, нужных растению. Чехлик защищает меристему, благодаря слизи снижает трение о почву. Клетки его постоянно слущиваются и обновляются. Динамическая устойчивость.

Чехликов НЕТ у раст, на рыхлом субстрате, сапротрофов, обычно у водных раст.

ЗОНА РОСТА (РАСТЯЖЕНИЯ)

Обеспечивает рост корня продольным растяжением (сильнее всего в средней части). Клетки вытягиваются за счет увеличения вакуоли.

Пластинчатая меристема (деление антиклинальное) на протяжении зоны дифференц в ризодерму. Тогда же внешний слой под ризодермой → экзодерма, внутренний→эндодерма. Между ними основная паренхима. В стеле из апикальной меристемы корня разв тяж ПРОКАМБИЯ, занимает всю стелу, кроме наружной анатомо-топографической подзоны стелы - ПЕРИЦИКЛА → паренхима. Прокамбий образует проводящ ткани. Почти вплотную к з.д. дифф эл-ты ПРОТОФЛОЭМЫ. МЕТАФЛОЭМА форм в средней части з.р., ближе к центру корня - экзархное заложение. Там, где метафл появл ПРОТОКСИЛЕМА обычно между участков протофлоэмы. У плаунов она дифф в глубине прокамбия. МЕТАКСИЛЕМА базипетальнее - на границе з.р. и з.вс. Экзархно.

ЗОНА ВСАСЫВАНИЯ (ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ)

Участвует в поглощении воды и минеральных веществ. У бол-ва видов ризодерма несет корневые волоски, увеличивающие пов-ть соприкосновения корня с почвой. У нек видов нет. Клетки, несущ волоски- трихобласты, не нес- атрихобласты. Развитие корневых волосков позади удлиняющегося участка корня предохраняет их от обрывов при продвижении корня в плотном грунте. Они функционируют в течение нескольких дней и отмирают, вследствие чего зона всасывания смещается акропетально вслед за нарастающей верхушкой корня.

Волосков много у раст на увлажненных почвах, у водных их мало/нет, у кувшинки абсорбир пов-ть увелич из-за ветвления корней. Ионы мин в-в, поглощенные з.д. и з.р. включаются к конструктивный обмен - используются для синтеза АК, белков и др, а ионы, поступающие через волоски, осуществляют минеральное питание всего растения.

В корнях семенных раст под ризодермой - экзодерма с поясками Каспари на антиклинальных стенках. У голосем и двуд - 1-2 слоя, у однодольных часто многослойная с пропускными клетками. У споровых раст экзодермы нет. (есть такнь плотно сомкн кл). Паренхима/Аэренхима - основной объем кортекса. Кортекс отделен от стелы эндодермой (нечетко у плаунообр). На антиклин стенках эндод - пояски К ещё четче.

Перицикл паренхимный, окружает стелу. Сост из мелких живых тонкостен кл. Редко многослойный (гинкго, саговник, грецкий орех). У злаков он не разв против тяжей превич ксилемы. У нек в нем развив вместилища выделений.

Стела сост из перицикла и РАДИАЛЬНОГО ПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА - комплекса проводящих тканей, в котором ксилема имеет вид ребристого цилиндра, а флоэма располагается не связанными др с др тяжами в желобах килемного цилиндра. (У плаунов все как всегда не слава богу, у них плектостела в корне)

Ксилема м.б. полиархная - у ксилемного цилинд много ребер, их число непостоянно.Олигоархная число ребер постоянно, ≤ 7 Обычны ди-,три-,тетраахная. У многих в центре пучка нет проводящих эл-тов, а есть СЕРДЦЕВИНА - паренхимная/склеренхим. Между флоэмой и ксилем всегда паренхима.

Суберинизированные и лигнифицированные пояски К перекрывают передвижение водных р-ров по апопласту в радиальном направлении. Благодаря им экзодерм предотвращ слабо контролируемое перемещение в-в между апопластом фрагмобластемы и окружающим корень субстратом → поступают только те в-ва, которые избирательно пропускают/активно поглощают кл ризодермы. В ризодерме они поступ в эндопласт и в виде водного р-ра передаются по нему через экзодерму, кортик паренхиму, эндодерму и перицикл к ксилеме. Возможна утечка р-ров в апопласт (сист стенок кл и межклетников), но вытечь в субстрат они не могут. Кл паренхимы получают р-р и выделяют его в трахеальные эл-ты с затратой энергии → корневое давление. Из трах эл-тов р-р мог бы растек по апоплату корня, но емкость апопласта в стеле мала, а вытеканию р-ра в кортекс препятствуют пояски К в эндодерме.

Поглощение в-в энергоемко → нужно снабжение ассимилятами. → устанавл 2 потока: с водой и с р-ром ассимилятов. Эти потоки надо развести → чередование по радиусам ксилемы и флоэмы.

ЗОНА ПРОВЕДЕНИЯ

Строение корня меняется, особ у голосем и двудол, у кот вторичное утолщение (бил 20) Корни однод и споровых сохр первичное строение. Ризодерма отмирает и разруш. Экзодерма → покровная ткань корня, стенки её кл утолщ, суберин, лигнин, протопл отмирают. В кортик паренх толстых корней могут разв склереиды/волокна. Кл эндодермы суберинизируются и образуют подковообразн утолщения. Нек пропускные кл живут, осуществляя транспорт по симпласту. Обычно они располож напротив эл-тов протоксилемы. Перицикл может склерифицироваться. У раст из влажных местообит и многих пальм в первичной коре могут образ рексигенные воздухоносные полости. У пальм и нек др раст нек кл первичной коры склерифиц.

 

Типы корневых систем:

Корневая система - совокупность всех корней растения.

В результате ветвления корней возникает корневая система, разные типы которой различ особенностями слагающих ее корней и хар-ром соед корневой и побеговой систем. Принято считать, что у споровых растений все корни отрастают от стебля, т.е. ПРИДАТОЧНЫЕ. Закладываются эндогенно вблизи апекса побега (апицигенные) /без определенной приуроченности к узлам (плауны) / в узлах под листом (папоротники). У споровых корневая система представлена отдельными фрагментами, не связанными непосредственно друг с другом. Все фрагменты вдоль побега однотипны - ПЕРВИЧНАЯ ГОМОРИЗИЯ (корневая система высших споровых растений, состоящая только из придаточных корней, так как главный корень у зародыша не закладывается)

У семенных одновременно дифференцируются первые органы зародыша: семядоли и зародышевый корешок, впоследствии вырастающий в главный корень. Рост и ветвление главного корня приводят к формированию корневой системы, в которой главный корень крупнее, чем образованные им боковые корни и отличается от них своим происхождением - АЛЛОРИЗИЯ. Такую корневую систему называют стержневой. Между семядольным узлом и корнем располаг ГИПОКОТИЛЬ — переходный осевой участок между побеговой и корневой системами. Наряду с системой главного корня могут возникать эндогенные придаточные корни на гипокотиле и побеге, но они часто уступают по размерам главному корню. У семенных придаточные корни на побеге появляются вдали от апекса, обычно в узлах или ниже узлов (узловые корни), но редко — на междоузлиях.

У нек семенных растений, (однодоль), главный корень развит слабо или быстро отмирает, а корневая система формируется благодаря развитию на гипокотиле и/или узлах главного побега нескольких мощных придаточных корней. - ВТОРИЧНАЯ ГОМОРИЗИЯ В этом случае корневая система выглядит как пучок более или менее одинаковых разветвленных корней и называется мочковатой. (Лилейные, Мятликовые)

По глубине залегания корней в субстрате различают поверхностные (проникают на глубину 20-50 см), глубинные (2-10 м) и универсальные (равномерно развиты и вглубь и вширь) корневые системы.В одной и той же корневой системе существуют корни, выполняющие разные функции. У большинства растений различают ростовые (скелетные) и сосущие окончания:

• ростовые окончания мало ветвятся, быстро удлиняются и проникают вглубь почвы - закрепление раст, захват субстрата, проведение поглощающих в-в.

• сосущие окончания развивают поглощающую поверхность.

 

 

Понятие о метаморфозе у растений. Причина метаморфозов. Аналогия и гомология. Критерии гомологии. Примеры аналогичных и гомологичных органов.

Появление вегетативных органов в эвол раст было отражением глубокой специализации частей организма к выполнению каждой из их ф-ций: корень закрепляет раст на субстрате, поглощает почвенные р-ры и передает их в побеговую систему, стебель обеспеч размещение листьев в пространстве, транспортирует в-ва, листья осуществляют ф-з. НО наряду с главными фц-ями каждый орган выполняет и доп ф-ции: Апексы корней и побегов, молодые растущие листья продуцируют фитогормоны, обеспечивающие согласованный рост побеговой и корневой систем. Листья не только ф-зируют, но и защищают апекс побега в почке. Молодые стебли участвуют в ф-зе. Во всех органах может находиться вода и ассимиляты, временно выведенные из метаболизма в резерв, и т.д. Органы МУЛЬТИФУНКЦИОНАЛЬНЫ, но их строение максимально соответствует выполнению главных функций.Относительное значение разных ф-ций органа в ходе эволюции может измениться, и тогда какая-либо из дополнительных ф-ций становится главной. Со сменой главной функции связано изменение строения органа.

МЕТАМОРФОЗ - генетически закрепленный процесс преобразования одних органов в другие под влиянием изменявшихся условий жизни, выполняемых ими ф-ций, которыми сопровождалось историческое развитите вида.

У растения обычно имеется множество одноименных органов, и очень часто метаморфизированными становится только часть их, а остальные сохраняют свои прежние главные функции и строение. Термин предложен Линнеем. + Цезальпин, Мальпиги, Вольф. Гёте.

ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ - органы одинакового происхождения, но специализировавшиеся на выполнении различных функций (гомологичны корневища, клубни, колючки боярышника, кладодии, филлокладии, усики винограда и тыквы, т.к. все они исторически развились из листостебельного побега)

Идентификация метаморфизированных органов: наряду с оригинальными метаморфозами вегетативных органов у высших растений существуют и чрезвычайно похожие др на др метаморфозы разных органов. «корневые клубни» похожи на клубни — метаморфозы побегов. Листовые усики напоминают побеговые, а листовые, побеговые и корневые колючки похожи не только друг на друга, но и на шипы. → Возникает задача отождествить метаморфизированную структуру с тем или иным вегетативным органом. Процедура отождествления структур называется установлением их гомологии, или ГОМОЛОГИЗАЦИЕЙ.

• КРИТЕРИЙ ПОЛОЖЕНИЯ

Гомологичны органы, занимающие в организме одинаковое положение. Этот критерий позволяет различать побеговые и листовые колючки геммаксиллярных растений, у которых боковые побеги занимают строго определенное положение в пазухе листа. Поэтому пазушную колючку относят к метаморфозам побега (боярышник), а колючку, в пазухе которой располагается почка, считают метаморфизированным листом (барбарис). Этот критерий не универсален: не позволяет различить корневые колючки и шипы, поскольку они занимают неопределенное положение относительно листьев. Иногда боковые побеги располагаются не строго в пазухе кроющего листа, а на его адаксиальной стороне.

• КРИТЕРИЙ СПЕЦИАЛЬНОГО КАЧЕСТВА

Апеллирует к специфическим особенностям структур, устойчиво сохраняющимся несмотря на метаморфоз. Так, корневые колючки закладываются, как и положено корням, эндогенно, тогда как шипы, будучи выростами поверхности, возникают экзогенно. Критерий специального качества позволяет гомологизировать и отделенные от растения органы, положение которых в организме точно не известно. Например, клубни-побеги удается отличить от корневых клубней по следам катафиллов и экзогенных почек в их пазухах, а также по особенностям внутреннего строения.

• КРИТЕРИЙ ПЕРЕХОДНЫХ ФОРМ

Указывает на гомологию резко различающихся органов, если между ними удается расположить ряд неодинаковых структур, в котором гомология соседних членов ряда не вызывает сомнений, хотя их организация на протяжении всего ряда меняется кардинально. К примеру, сравнивая разнообразные листья яблони, возможно расположить их в ряд, свидетельствующий о том, что почечная чешуя гомологична не всему листу срединной формации, а только его основанию, т.е. является катафиллом. С помощью критерия переходных форм было показано, что корневые клубеньки травянистых бобовых представляют собой глубоко метаморфизированные боковые корни, в то время как ни их расположение, ни особенности строения не позволяли гомологизировать их с какими-либо органами.

• Иногда к критериям гомологии причисляют ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ и ТЕРАТОЛОГИЧЕСКИЙ. Онтогенетическим было показано, что пазушные пучки филлокладиев некоторых аспарагусов соответствуют измененным апексам разветвленной боковой веточки, а не листьям пазушного брахибласта. Ненормально развитые структуры, или тераты, могут нести признаки, облегчающие понимание их гомологии. У боярышников в сырое лето на некоторых формирующихся колючках развиваются крошечные зеленые листики, которые логично рассматривать как атавизм, свидетельствующий о побеговой природе колючки. Но и нормальный морфогенез, и тератогенез могут не облегчать, а затруднять гомологизацию. У нек бегоний на аДаксиальной стороне листовой пластинки развиваются выросты, напоминающие мелкие листовые пластинки. Было бы, однако, ошибкой на этом основании считать листья бегоний метаморфизированными побегами, т.е. филлокладиями.

АНАЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ - органы, сходные функционально, а в связи с этим и и морфологически, но имеющие разное происхождение (аналогичны корневые шишки и побеговые клубни- мясистые образования с запасом питательных веществ, однако первые до конца жизни сохраняют радиальное расположение экзархной первичной ксилемы, а воторые- проводящую систему стеблевого типа; аналогичны колючки боярышника(=побег: наличие на ранней стадии их развития мелких листьев и почек, расположение колючки в пазухе листа) и барбариса(=кроющий лист: располагается под укороченным побегом))Аналогия, как и гомология, часто связана с редукцией.

Аналогия лежит в основе конвергенции -независимое развитие сходных морфологических признаков у растений разных систематических групп, живущих в одинаковых условиях внешней среды. (многие пустынные раст похожи на кактусы, хотя принадлежат другим семействам). Параллелизм - независимое развитие сходных признаков у близкородственных групп организмов, характеризующихся сходством процессов развития. (наличие луковиц у лилийнеых и корневищ у близкого им семейства ландышевых).

Метаморфозы листа и корня.

Метаморфозы листа:

Лист-орган фотосинтеза,также выполняет процессы дыхания и транспирации,у некоторых растений он запасает воду; благодаря наличию железистых волокон,острых шипиков или иных структур,предохраняет растение от повреждения и поедания животными. Почти все метаморфозы побега связаны с изменениями листьев. Но бывает, что преобразования листьев не приводят к заметному изменению побега в целом. Метаморфизировать может не весь лист, а только его часть. Нек метаморфозы листьев внешне и функционально сходны с метаморфозами побега.

1. КОЛЮЧКИ - защита от фитофагов. Могут соответсвовать всему листу или его отдельным эл-там.

Барбарис - Нет колючек у оч молодых побегов. Черешки укорачиваются, уменьш листовая пластинка, расчленяется на узкие сегменты (перисто-лопастное→перисто-раздельное→перисто-рассечен), число сегменов редуц. Оставшиеся это по сути жилки бывшей листовой пластинки, сильно одревессневшие и превративчишеся в 3-5 рассеченные колючки, в пазухах котороых находятся почки/брахибласты.

Белая акация - Метаморфизированные прилистники. Парные колючки в основании перисто-сложн листьев.

От колючек следует отличать шипы (роза), которые есть выросты пов-ти стебля/листа. - эмергенцы.

2. УСИКИ - образуются из верхних частей перисто-сложных листьев. (у многих бобовых - горох).

3. ФИЛЛОДИИ - уплощенные фотосинтезирующие черешки, функционально замещающие пластинку простого листа/листочки сложного (чернодревесная акация, нек виды кислицы). Им свойственно параллел/дуговое жилкование, при сетчатом жилковании пластинки. Листья однодольн с паралл/дуг жилк - филлодии?

4. МЕШКОВИДНЫЕ (АСЦИДИАТНЫЕ) листья

У дисхидии Раффлеза (тропическая лиана) - срастание краями свертывающихся вдоль средних жилок листовых пластинок,верхние стороны становятся внутренними; для хранения воды + в полость листа врастают придаточные корни,поглощающие воду.

У плотоядных растения (искл. пузырчатку) асцидиатные листья - пассивные ловушки.

• Росянка -растение с розеткой листев, по краям/на верхней стороне листовых пластинок - волоски с головками(выделяют слизь),к ним прилипают насекомые→изгибание волосков→обволакивание насекомого слизью→в-ва из класса аминов парализуют насекомое→края листа загибаются→насекомое переваривается →всасывание в-в осуществляют железистые волоски.

• Североамериканская венерина мухоловка - листья расположены розеткой вокруг цветоноса; черешок листа плоский, фотосинтезирующий,пластинка-2 створки,расположенные под углом одна к другой;края створок с длинными крепкими зубцами,на верхней стороне каждой створки расположены по 3 чувствительных волоска. Захлопывание створок.

• Непентес (тропическая лиана)- нижняя часть черешка ф-зирует,а верхняя превратилась в усик(обвивает ветку дерева хозяина),на конце усика кувшинчатый орган(листовая пластинка,внрхняя лопасть→крышечка),внутренняя сторона верхней части кувшина покрыта железками,выделяющими воск →скольжение насекомого внутрь кувшина.

• Саррацениевые: нижние листья чешуйчатые,над ними розетка из листьев в виде трубковидных кувшинов. имеет крыловидную оторочку, верхняя часть которой прикрывает отверстие в виде крыши, имеет нектароносные железки и волоски, направленные вниз→жертва движется только к отверстию кувшина.

• Пузырчатка: перисто-рассеченые ф-з листья + листья,превратившиеся в шаровидные ловчие пузырьки; входное отверстие в пузырек окружено волосками-антеннами и жесткими щетинками;нижний край отверстия утолщен,а верхний образует тонкий эластичный клапан с железками. В пустом закрытом пузырьке давление воды отриц. При соприкосновении жертвы с антенной клапан отгиб внутрь пузырька, ток воды заносит жертву в пузырек, клапан захлоп.

• Жирянка - сем пузырчатковых, но прикрепленн. Цельные мясистые листя собраны в прикорневую разетку.Похоже на росян

Метаморфозы корней:

Особенность метаморфозов корней: многие отражают не изменения главных ф-ций коня, а изменения условий их выполнения. Видоизмен могут все типы корней: главн, бок, придаточ.

Запасающие корни:

1. КОРНЕПЛОДЫ - сложные образования, состоящ из главного корня, гипокотиля и укороченного стебля, несущего розетку листьев. (капустные, зонтичные, астровые)

Богаты сахарами, клетч, вит... Свойственны двулетним раст, образ в первый год, на второй год цветоносный побег использует накопленные пит в-ва для своего развития.

У моркови, сахарной свеклы больш часть - главный корень, у кормовой свеклы - осн гл корня и гипокотиля, у редиса, редьки, репы - гипокотиль.

В запас корнях - большой удельн объем паренхимы. У однодольн это кортикальная паренхима (нет вторичного утолщ). Для функц кортик паренх нужен интенсив транспорт в-в между ней и стелой → в запасающих корнях однодол даже в зоне провед все кл эндодермы живые, тонкостен, с поясками К. У двудольн это вторичная паренхима, отложенная камбием. У раст с монокамбиальным вторич утолщ запасает тяжевая паренхима ксилемы/флоэмы → корнеплоды различ соотношением объемов вторич ксилемы и флоэмы. (Морковь - флоэма, редька - ксилема). Во флоэме у моркови встреч схизогенные вместилища с эфирными маслами, у редьки - одиночные идиобласты. У свёклы утолщение поликамбиальное. Камбий рано перестает функц, а в перицикле на смеу ему закладывается кольцо нового добавочного камбия, который откладывает коллатеральные добавочные пучки и межпучковую паренхиму. После оконч его работы активизир второй добавочный камбий и т.д.

2. КОРНЕВЫЕ КЛУБНИ (ШИШКИ) -видоизменения боковых и придаточных корней, запасающих питательные в-ва. (георгины, заячья капуста, ямс, батат). Служат также для ежегодного возобновления и вегет размн. От корневищ отличаются отсутствием чешуйчатых листьев. Иногда в молодости имеют корнев волоски и чехлик.

3. КОНТРАКТИЛЬНЫЕ (ВТЯГИВАЮЩИЕ)

(у луковичных,клубнелуковичных однодольных,корневищных двудольных - пион). Сначала интенсивно растут в длину не ветвясь - замедляют продольный рост - разветвляются - лишенная боковых корней часть укорачивается и втягивает корневище/луковицу в глубь почвы.

Сильно паренхиматизирован кортекс. Сложен тонкостен, вакуолизиров кл. Отдельные зоны кортик паренх обезвоживаются →паренх кл сильно сжим→корень укорч. Стела также сминается→в ней нет жестких пористых трахеальных эл-тов.

Опорные:

4. ДОСКОВИДНЫЕ (фикус),отходят от ствола(у них несимметричное утолщение),ветвятся -> образуют камеры вокруг ствола-> опора.

5. Ходульные корни(у тропических растений на морских побережьях, ризофора, панданус)-стеблевые придаточные корни,надземные части прямые, подземные сильно разветвлены;прочность засчет развития склеренхимы.

6. Корни-подпорки (баньян). Боковая ветвь имеет многочисленные придаточные корни без волосков(такая ветвь получает воду и минеральные вещества из корня)

7. Корни-прицепки (у плюща,ванили),с их помощью поднимаются вверх по стволам деревьев.Быстро прекращ рост, не разв корн волосков, но часто образ множ-во бок корней в одной пл-сти→перистые структуры, плотно прилегающие к субстрату.

8. Корни-колючки (у мермикодии), для защиты от фитофагов.

9. Корни-присоски(у повилики)- гаустории, для питания, проник в тело хозяина. У гаусторий нет корневого чехлика, апик меристемы. Типичных ризо-,экзо-,эндо-дерм нет. В базальной части развиты паренх кортекс и стела.

10. Воздушные корни (орхидеи и представители семейства ароидных); имеют веламен-многослойный наружный покров из мертвых клеток(впитывают воду),с хорошо развитыми спиральными утолщениями.Первичная кора имеет хлоропласты и фотосинтезирует

11. Ассимилирующие корни (у водных растений, водяной орех)-стеблевые придаточные корни,гребневидно рассечены;прижимаются к субстрату с помощью ризоподобных волосков и расширяющихся на концах выростов.

12. Пневматофоры -дыхательные корни (жюссиея ползучая) утолщенные отрицательно геотропичные корни с ограниченным ростом, выставляющиеся над субстратом и пронизанные огромным числом полостей, по которым кислород диффундирует к скелетным и сосущим корням. Не разв корневой чехлик, стела узкая, по всей длине разв перидерма, в которой вместо феллемы - аэренхима.

МИКОРИЗЫ - комплекс корня и сросшихся с ним гиф грибов, из которых раст получ воду с р-ренными в ней мин в-вами. Гриб получ ассимиляты.

13. ЭКТОМИКОРИЗА (ель, дуб, береза, ива) - гифы гриба густо оплетают корень снаружи, плотно прилегая к нему. Корень теряет способность к неогранич росту, измен текстура его пов-ти и внутр строение. Корни сходны с сосущими. Малослойный кортекс, узкая стела, камбия внутри не заклад, корневых волосков нет. В промежутки между кл ризодермы врастают гифы гриба, оплетающие и тесно прилегающие к клетками ризодермы. Комплекс ризодермальных кл и гиф гриба - СЕТЬ ГАРТВИГА

14. ЭНДОМИКОРИЗА (орхидные, брусничные) - форма корней остается постоянной, нет сети Гартвига и грибного чехла, корневые волоски сохраняются.В корнях находится особая зона кортикальных клеток, в которую врастают гифы гриба. Каждый гаусториальный вырост вдается в протопласт клетки, не разрушая её плазмалемму.

15. КЛУБЕНЬКИ (бобовые). - боков корни, приспособленные к симбиозу с азотфиксирующими бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. Лишены корн чехлика, не утолщ вторично. Узкий кортекс, толстая стела. В цитоплазме паренх кл сердцевины обит бактероиды.У продвинутых бобов эти корни заклад в средней зоне кортик паренх скелетного корня.

16. КОРАЛЛОВИДНЫЕ КОРНИ -(ольха - актиномицеты, саговниковые-цианеи)симбиоз с азотфикс орг у небобовых семенных раст. Слабо растут в длину, но обильно ветвятся, боковые корни остаются частично сросшимися с матер корнем и др с др. Камбий в них не активен, стела небольшая, кортекс толстый. Чехлика нет, покрыты перидермой, образованной феллогеном, который дифф не в перицикле, а на периферии кортекса.

 

Метаморфозы побега.

Побег мультифункционален и лабилен в разных условиях существования→широкий диапазон метаморфозов. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги, почки, листья.

1. СУККУЛЕНТЫ - запасение воды. Листовые (алоэ,агава), стеблевые (молочаи, кактусы).

2. КОЧАН – гигантская покоящаяся открытая почка с утолщенной стеблевой частью (кочерыгой) и десятками молодых не развернувшихся листьев. В кочане запасные вещества депонированы и в кочерыге, и в листьях.

3. КОРНЕВИЩЕ - представляет собой долговечный побег, в котором запасает ассимиляты стебель, а листья представлены катафиллами, как правило, очень недолговечными. На пов-ти многолет корневища заметны рубцы от прошлогодних низовых листьев и отмерших побегов. А на ранней стадии разв - рубец от семядоли, под которым находится гипокотиль. Корща могут нарастать моноподиально и симподиально.

На корще разв многочисленные придат корни. Гл корень обычно не сохраняется. По мере роста корща его базальная часть постепенно отмирает, → раст медленно перемещается с одного места на другое.

• Ползучие (удлиненные) корневища, (пырей) имеют удлиненные и довольно тонкие междоузлия. Растут только плагиотропно, быстро занимая большие площади субстрата.

• укороченные (купена, ирис)– имеют укороченные толстые междоузлия. Они могут расти плагиотропно, ортотропно или косо в зависимости от вида.

ГИПОГЕОГЕННЫЕ корща (вороний глаз) - возник из подземной почки и с самого начала растут подземно. ЭПИГЕОГЕННЫЕ (земляника, копытень) - формируются надземно и лишь затем погруж в почву.

4. КАУДЕКС (василек, одуванчик, люцерна, люпин многолистный) похож на укороченное ортотропное корневище. Но при нем всегда сохраняется мощный главный корень, причем граница между корнем и собственно каудексом с возрастом становится трудноразличимой. В отличие от корневища, отмирающего от основания к верхушке, каудекс отмирает от центра к периферии: в центре его образуется полость, а очень старый каудекс может вместе с главным корнем расщепиться продольно на отдельные партикулы.

5. Термином КЛУБЕНЬ обозначают метаморфозы разных органов: побега, гипокотиля, корня, характеризующиеся значительной толщиной и не несущие заметных листовых органов.