Classis Lycopodiopsida — класс плауновые

Класс, известный с нижнего девона, включает растения с побегами и (за исключением наиболее примитивных форм) апицигенными придаточными корнями. Листья без лигулы и снабжаются одиночными проводящими пучками. Плауновидным свойственны множественные инициали апикальной меристемы побега и корня и апикальное ветвление побегов и корней. Анатомически стебли и корни сходны. У всех представителей имеется протостела в форме актино- или плектостелы с эк-зархной или мезархной протоксилемой, причем актиностела и плектостела могут преобразовываться друг в друга на протяжении одного органа соответственно изменению диаметра его стелы. Ксилема сложена кольчатыми, спиральными и пористыми (лестничными и точечными) трахеи-дами. У девонских представителей были трахеиды П-типа, более продвинутые, чем трахеиды зостерофилловых. Для этих трахеид характерно отложение вторичной стенки только в местах утолщений, причем ширина утолщения увеличивалась от места контакта с первичной стенкой внутрь клетки. Поэтому край вторичной стенки нависал над свободным участком первичной стенки, представляя собой окаймление. Лигнифицировался только поверхностный слой вторичной стенки, а ее глубинная часть оставалась нелигнифициро-ванной. Более поздним, в том числе и современным, плауновым присущи трахеиды современного типа с полностью лигнифицированной вторичной стен-кой. Однако и у некоторых современных форм в ходе морфогенеза трахеиды проходят стадию, на которой их вторичные стенки устроены примерно так же, как у трахеид П-типа. Это можно рассматривать как проявление рекапитуляции, сохраняющейся в течение 400 млн лет. Спорангии многих представителей имеют короткую колонку. В пределах класса возникали спорофиллы с одиночными спорангиями на адаксиалъной поверхности. Все плауновые — гомоспоровые растения. Гаметофиты известны только у современных представителей. В классе обычно выделяют два порядка: включающий большинство девонских форм порядок Drepanophycales (дрепанофикусовые) и порядок Lycopodiales (плауновые), к которому относят верхнедевонский LYCOPODITES и разнообразные более поздние плауновые, в том числе 200—500 современных видов из 2-5 родов. Однако четко разграничить эти порядки не удается.

У некоторых видов спорангии пазушные, но подавляющее большинство плауновых имеет спорофиллы, у Lycopodiella сходные с трофофиллами, у остальных в большей или меньшей степени отличающиеся от трофофиллов. У некоторых видов (Lycopodium clavdtum и др.) на абаксиальной стороне спорофилла образуется вырост, прикрывающий спорангии нижележащих спорофиллов. У Huperzia, как и у дрепанофикусовых, на побеге образуются спороносные зоны, остальные плауновые имеют терминальные стробилы, у Phlegmariurus ветвящиеся Спорангий развивается из 2—5 протодермальных клеток, в ходе многократных делений которых образуются многослойная стенка и массивный археспорий. В результате делений клеток под археспорием возникает короткая «колонка». Из внешних клеток археспория дифференцируется однослойный тапетум, клетки которого выделяют питательные вещества для развивающихся спороцитов и спор.

Споры разных видов различаются скульптурой поверхности экзоспория. Они мелкие (-30 мкм), трилетные. У одних видов высеявшиеся споры имеют хорошо развитые хлоропласты и прорастают в течение нескольких недель на поверхности субстрата, а у других — через 3 — 8 лет в темноте. За это время они пассивно перемещаются с просачивающейся дождевой и талой водой, а также вследствие засыпания опадом и роющей деятельности животных в глубь субстрата. Гаметофиты большинства видов развиваются только в симбиозе с грибами. При наземном прорастании спор образуются пластинчатые многослойные гаметофиты длиной 2 — 3 мм, способные фотосинтезировать. Такие гаметофиты обычно односезонные. У некоторых видов они могут вегетативно размножаться выводковыми почками.

Из спор, прорастающих в глубине субстрата, формируются веретеновид-ные, цилиндрические или кубаревидные гаметофиты, у ряда видов достигающие 2 см в длину. Гаметофиты одних видов — целиком погруженные в почву микотрофные голопаразиты. Гаметофиты других видов — полупаразиты, которые верхней частью выступают над субстратом. Выступающая часть становится лопастной, зеленеет и фотосинтезирует. Подземные гаметофиты живут до 15 лет, а возможно и дольше, причем становятся половозрелыми поздно — к 6 годам. Нижняя часть гаметофита покрыта ризоидами, верхняя часть несет гаметангии.

Гаметофиты обоеполые, но полупогруженные в ткань гаметофита антеридии развиваются раньше архегониев, что благоприятствует перекрестному оплодотворению. Развитие антеридия начинается с периклинального деления эпидермальной клетки. Зрелый антеридий вскрывается посредством разрушения особой оперкулярной клетки в стенке. Сперматозоиды маложгутиковые (до 20) у Phylloglossum и двужгутиковые у остальных представителей порядка. Половой процесс происходит в присутствии воды, в которой сперматозоиды плывут к вскрывшимся

архегониям. Наземные гаметофиты имеют архегонии с короткими шейками, а подземные — с длинными. Архегонии созревают поочередно. Зрелый архегонии вскрывается благодаря расхождению четырех концевых клеток шейки. После оплодотворения яйцеклетки в одном из архегониев

развитие других архегониев прекращается и на гаметофите формируется единственный спорофит.

В ходе нескольких делений, следующих за образованием зиготы, возникают 3 яруса клеток, из которых формируются соответственно обращенный к шейке архегония подвесок, ножка, выполняющая гаусториальную функцию, и апикальная часть зародыша.

У зародышей, развивающихся на подземных гаметофитах, образуется крупная ножка, в многоклеточном массиве апикальной части формируются области дифференциации первого листа и апекса побега. Сбоку от области первого листа на границе между ножкой и апикальной частью зародыша закладывается первый корень (по традиции его считают придаточным, хотя в отличие от последующих апицигенных корней он возникает экзогенно).

У зародышей, развивающихся на наземных гаметофитах, суспензор и ножка небольшие, а апикальная часть зародыша разрастается в протокорм. На его нижней стороне образуются ризоиды, а на верхней — пучок неваскуляризованных листьев — ПРОТОФИЛЛОВ. Между протофиллами возникает апекс побега, но детали этого процесса не изучены.

У PHYLLOGLOSSUM апикальная часть зародыша также разрастается в протокорм, а из клеток среднего яруса вырастают довольно крупная ножка и лист.

Разнообразие эмбриогенеза плауновых отражает эволюционное усиление микотрофности их зародыша. Исходный тип эмбриогенеза сохранился у видов с подземными гаметофитами, где зародыш развивает побег непосредственно из апикального яруса своих клеток. Протокорм — особый орган для симбиоза с грибом. Поэтому образование из апикального яруса клеток зародыша прото-корма вместо побега представляет собой ЦЕНОГЕНЕЗ, т.е. зародышевое приспособление (в данной случае к микотрофии). Изменение проспективного значения клеток апикального яруса привело к тому, что они перестали давать начало апексу побега, а область дифференциации первого листа сместилась в зону производных среднего яруса клеток, как это свойственно филлоглоссуму. Завершающим этапом ценогенетической эволюции стала полная утрата зародышем способности образовывать апекс побега и листья, которые стали возникать значительно позднее в результате дифференциации определенных частей протокорма, как это свойственно плауновым с наземными гаметофитами.

Эволюционные преобразования зародышей плауновых происходили независимо от эволюционных изменений взрослых растений. Различия взрослых особей разных видов не коррелируют с различиями их зародышей.