Сосудистые растения: все высшие растения, за исключением мохообразных

Мохообразные — представители высших, или побеговых, растений. Это наиболее примитивный тип в категории высших растений.

Различия:

В то время как у мохообразных спорофит растет и развивается, оставаясь все время прикрепленным к гаметофиту и паразитируя на нем, у других групп высших растений — плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и семенных — спорофит, напротив, большую часть своей жизни существует независимо от гаметофита и превышает его по своим размерам и степени морфологической дифференцировки. Это преобладание в цикле развития спорофита или гаметофита находит свое отражение в том, что у мохообразных растением мы обычно называем слоевнщный или лнстостебельный гаметофит, а у остальных высших растений — листостебельный спорофит.

От большинства остальных высших растении мохообразные отличаются также отсутствием корней и некоторыми микроскопическими особенностями.

Взаимоотношения:

Высшие сосудистые растения, затеняя субстрат и экранируя его от ветра, способствуют поселению в сообществе теневыносливых или тенелюбивых мхов — мезофитов. Не исключено, что некоторые сосудистые растения могут выделять в атмосферу особые летучие вещества, угнетающие рост одних и способствующие росту других мохообразных. Но наибольшее воздействие на мохообразные другие растения оказывают путем изменения физико-химических свойств субстрата, на котором поселяются мохообразные. Например, в лиственных лесах опадающие листья не позволяют мохообразным поселяться на богатой минеральными солями почве: гораздо лучше они чувствуют себя под пологом хвойного леса, где почвы более кислые и бедные, но где им не грозит участь быть заживо погребенными под листовым спадом (узкие хвоинки постепенно проскальзывают между стебельками мхов и не прикрывают их).

Мохообразные со своей стороны воздействуют на сосудистые растения.

Поселяясь на листьях деревьев во влажных тропических лесах, мохообразные слегка угнетают эти растения. В зоне тундр и высоко в горах мохообразные предоставляют убежище сосудистым растениям, стебли и корни которых прячутся в моховых подушках и дерновинах от воздействия неблагоприятных климатических факторов. Но с другой стороны, в лесах мохообразные часто угнетают всходы сосудистых растений, корни которых не могут сразу пробить толстый моховой покров и, прежде чем достигнут почвы, испытывают неблагоприятное воздействие чередования сухости и обводненности моховой дернины. Некоторые лесные мхи выделяют вещества, которые тормозят прорастание семян древесных растений. PROTRACHEOPHYTA - ДРЕВНЕЙШИЕ СОСУДИСТЫЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ*

Protracheophyta — полностью вымершая группа самых примитивных сосудистых растений, история которых прослеживается с верхнего силура. Уже в нижнем девоне представители данной группы были достаточно разнообразны и встречались в постоянно влажных биотопах в низких широтах по всей Земле, но к концу верхнего девона вымерли. Это были низкорослые растения, тело которых состояло из разветвленных до 2 —5 порядков, как правило, однотипных теломов. Лишь у немногих форм (Taeniocrdda, Aglaophytori) теломы были дифференцированы на спороносные и вегетативные. Ветвление теломов обычно описывают как апикальное дихотомическое, варьировавшее от изото-мии у более примитивных форм до резкой анизотомии у наиболее продвинутых. Однако строение апексов теломов у всех этих растений неизвестно и соответственно апикальный характер их ветвления не доказан. Все сохранившиеся в ископаемом состоянии теломы сильно сплющены, но только у Taeniocrada они были прижизненно лентовидно уплощенными. У остальных форм при жизни теломы были цилиндрическими, а известная нам их упло-щенность обусловлена сжатием в процессе окаменения. В центре теломов располагался центральный тяж проводящих элементов, который обычно описывают как гаплостелу. Все представители этой группы продуцировали однотип-ные трилетные гладкие или скульптурированные споры.

Большинство Protracheophyta были гелофитами или гигрофитами, населявшими болотистые места, прибрежные марши и мелководья. Некоторые виды были гидатофитами, скорее всего, вторично вселившимися в водную среду.

Древнейшие сосудистые растения, по-видимому, еще не образовывали сод. ществ, а обитали в виде одновидовых зарослей или маловидовых группировок Классификация древнейших сосудистых споровых растений затруднена щ целому ряду причин. Во-первых, бедность признаками вследствие общей про. стоты организации древнейших растений сильно сужает возможности их |. тального сравнения. Во-вторых, у этих растений встречаются такие типы орга. низации, которые несопоставимы с теми, что характеризуют более поздщ таксоны высокого ранга. В-третьих, ряд древнейших сосудистых споровьц растений (так называемые «синтетические типы») сочетает признаки, по которым различаются позднейшие таксоны сосудистых растений очень высот-го ранга. В-четвертых, спорофиты и гаметофиты сосудистых споровых расте ний не только живут раздельно, но и сохраняются в ископаемом состояний раздельно, причем выявить взаимоотношения между ископаемыми спорофитами и гаметофитами в большинстве случаев не удается. В-пятых, сходок особенности разных растений могут не отражать родственные отношения между ними, а быть следствием простоты и примитивности их организации. Поэтому лучше не пытаться «втиснуть» многие формы древнейших сосудистых растений в систему высших растений, а признать их таксонами неясного систематического положения, таксонами incertae sedes (i.s).

Гаметофиты сосудистых растений

Из нижнедевонских отложений известны гаметофиты нескольких родов. Некоторые остатки сохранились настолько полно, что позволяют реконструировать практически полный онтогенез растений. Сравнение строения спор, из которых вырастали эти гаметофиты, и спор в спорангиях Protracheophyta, особенности совместного захоронения разных гамето- и спорофитов, а иногда и анатомические признаки гаметофитов нередко позволяют связать роды га-метофитов с определенными таксонами, описанными по спорофитам. Однако во всех случаях такая связь гипотетична, и прямых доказательств принадлежности конкретных гамето- и спорофитов к разным фазам жизненного цикла одного и того же вида нет.

Все известные нижнедевонские гаметофиты были мелкими растениями,

высотой не более 2 см.

Типичную теломную организацию, вероятно, имел Sciadophyton (сциадо-фитон, спорофит неизвестен1). Однако сохранность растений этого рода не позволяет выявить многие важные черты его внешнего и внутреннего строения. Известны густые кустики анизотропных теломов сциадофитона (но не ясно, были ли это отдельные разветвленные растения или заросль неветвящихся растений. Так же не ясно, был ли в основании телома (теломов) протокорм. В некоторых теломах сциадофитона обнаружены трахеиды С-типа. Ортотропные окончания теломов завершались блюдцевидными гаметангиофорами, на верхней стороне которых располагались, по-видимому, и антеридии, и архегонии.

Остальные известные гаметофиты были раздельнополыми. Лучше всех сохранились растения Lyonophyton rhyniense (лионофитон райниевый, спорофит — Aglaophyton major). Вначале из спор вырастали каплевидные протокормы, состоявшие из однослойной эпидермы с устьицами и однородной основной паренхимы, между клетками которой находились гифы гриба (Glomi'tes), вероятно, находившегося в симбиозе с растением. В основании протокорма развивались густые ризоиды. Взрослым растениям этого вида был свойствен половой диморфизм.

Протокорм мужского растения со временем становился чашевидным. От центра или по верхнему краю такого протокорма отрастали 2 — 7 антеридио-форов. Антеридиофор представлял собой ортотропный неразветвленный те лом, завершавшийся чашевидным расширением с лопастным краем. На верхней стороне расширения развивалось до 40 шаровидных антеридиев.

У женских растений протокорм либо прорастает в архегониофор, либо единственный архегониофор отрастает от его верхушки подобно антеридиофорам мужских растений. Архегониофор 2 — 3 раза дихотомирует на верхушке, причем конечные веточки слабожелобчатые сверху. На дне желобков располагаются архегонии, погруженные брюшком в ткань архегониофора.

Гаметофиты обоих типов содержат гаплостелу с водопроводящими элементами того же типа, что и у спорофитов аглаофитона.

Гаметофиты других родов также имели протокорм с гаметангиофорами. У Langiophyton mackiei (лангиофитон Мак-Ки, спорофит — Horneophyton lignieri) и женские, и мужские гаметофиты образовывали чашевидно расширенные на верхушке гаметангиофоры со сложной системой лопастей по краю. Чашевидное расширение антеридиофора Kidstonophyton discoides (кид-стонофитон дисковидный, женские экземпляры не известны, спорофит — Nothia aphylla) было цельнокрайним. Гаметангиофоры Remyophyton delicdtum неветвящиеся, причем антеридиофоры, блюдцевид-но или щитовидно расширенные на верхушке, несли на верхней стороне антеридии, верхушки архегониофоров были слегка вздуты, а архегонии располагались терминально или субтерминально. Некоторые гаметангиофоры этого вида росли анизотропно.

Антеридий, по-видимому, имел двухслойную стенку за исключением небольшого участка на верхушке, где в один слой располагалось несколько особо крупных клеток. Возможно, что это оперкулярные клетки. В основании антеридия находился массив паренхимы, который трактуют как колонку, а толщу спороцитов пронизывали тяжи стерильных клеток — трабе-кулы. Судя по остаткам сперматозоидов, они были спирально извитыми и многожгутиковыми. Архегонии имели очень длинную шейку с однослойной стенкой и слабо утолщенное брюшко с 2 —3-слойной стенкой. В некоторых архегониях найдены яйцеклетки.

Механизм определения пола древнейших гаметофитов неизвестен. У всех примитивных силурийских и нижнедевонских растений размеры спор варьируют, но различия значительно меньше (1,5 — 2 раза), чем между самыми слабо различающимися достоверными микро- и мегаспорами. Кроме того, не выявлены связи женских гаметофитов с более крупными спорами.

36. Среди высших растений, населяющих ныне нашу планету, плауновидные (Lycopodiophyta), которым посвящается эта глава, относят к одним из наиболее древних.

Достигшие своего наибольшего развития в позднем палеозое, плауновидные в настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в сложении растительного покрова обычно незначительно.Все современные представители рассматриваемого отдела — многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, по облику часто напоминающие некоторые зеленые (бриевые) мхи. Среди ископаемых плауновидных наряду с травянистыми были и мощные древовидные формы. Для большинства плауновидных характерно наличие побегов со спирально расположенными листьями. Но иногда листья сидят супротивно или мутовчато. Близ основания листа некоторых плауновидных, на его внутренней, обращенной к оси поверхности имеется небольшой, погруженный в ямку вырост — язычок, или лигула.Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями; у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый поэтому ризофором (от греч. rhiza — корень и phoros — несущий) или корненосцем (рис. 58, 59). Корни плауновидных придаточные.Надземные и подземные оси нарастают с помощью верхушечных меристем, инициальные клетки которых со временем теряют способность делиться, поэтому плауновидные обладают ограниченным ростом осей.Для плауновидных характерно дихотомическое, или вильчатое, ветвление надземных и подземных осей. При этом дихотомия бывает равной и неравной. При равной дихотомии рост дочерних побегов детерминирован в равной степени, и они одновременно отмирают; при неравной — один из побегов быстрее заканчивает свое развитие, чем другой. Сочетание двух типов ветвления и расположение осей в одной плоскости часто приводит к образованию у некоторых плауновидных структур, аналогичных листьям папоротников. Иногда неравная дихотомия приводит к образованию прямого мощного главного стебля, ветвящегося на первый взгляд моноподиально.Проводящая система стебля плауновидных представлена разными типами стелы. В онтогенезе растения обычно наблюдается закономерный переход от одного типа стелы к другому, что определяется изменением объема верхушечной меристемы.Вымершим древовидным и некоторым травянистым представителям отдела свойственно вторичное утолщение стеблей и ризофоров, обусловленное деятельностью нормального или аномального камбия.Спорофиллы по форме, размерам и цвету могут быть похожи на обычные вегетативные листья или более или менее резко отличаться от них. Чередуясь со стерильными листьями (трофофиллами), они образуют на протяжении стебля спороносные зоны или собраны в расположенные на концах ветвей стробилы. У некоторых ископаемых форм спорофиллы сидели на стебле вперемежку с вегетативными листьями, не образуя ни спороносных зон, ни стробилов.Среди плауновидных есть как равно-, так и разноспоровые растения. Разноспоровые растения обладают листьями с язычками. Споры плауновидных обычно с трехлучевым тетрадным рубцом,Гаметофиты (называемые также заростками) равноспоровых и разноспоровых форм плауновидных резко различаются между собой. Гаметофиты равноспоровых форм ныне живущих плауновидных подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2—20 мм. Они обоеполые, ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни и созревают в течение 1 — 15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают или лишь слегка выступают наружу, за пределы оболочки споры.

Половые органы представлены антеридиями и архегониями. В антеридиях развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы, не впадающей в состояние покоя, вырастает новое бесполое растение -гспорофит.

Группа лигульных плауновидных

В группу входят разнообразные побеговые растения, на адаксиальной стороне листьев которых имеется ямка, со дна которой отрастает пленчатая лигула. От проводящего пучка жилки к ней подходит тяж трахеид. Лигуле принято приписывать функцию рекреции воды или секреции, но на самом деле ее роль не известна. Возможно, что у современ-ных форм она уже утратила свою функцию и сохраняется как атавизм. У большинства представителей группы есть особые вегетативные органы — ризофо-ры, которые возникли, по-видимому, независимо в разных таксонах. На ризо-форах образуются апицигенные придаточные корни. Большинству лигульных плауновидных свойственны гетероспория и сильно редуцированные эндоспо-ртеские, т.е. развивающиеся в оболочке споры, раздельнополые гаметофиты. Микро- и мегаспоры формируются в разных спорангиях.