Бесполое размножение и половое воспроизведение высших растений. Изо- и гетероспория. Типы спорангиев. Типы гаметангиев. Зоидо- и сифоногамия.

Бесполое размножение осуществляется спорами. Споры (апланомейоспоры) формируются в спорангиях. У высшраст спорангии многоклеточные, клетки дифференцированы. Внутренние – фертильные, состовляют спорогенную ткань – археспорий. Наружные – стерильные образуют стенку, защищающую археспорий от иссушения – тапетум, который вскоре расплывается, образуя периплазмодий. Содержащиеся в его клетках питательные вещества используются для развития спор.

Гетероспория - разноспоровость, образование спор различной величины у некоторых высших растений (например, водных папоротников, селагинелловых и др.). Крупные споры — мегаспоры, или макроспоры, — дают при прорастании женские растения (заростки), мелкие — микроспоры — мужские. У покрытосеменных растений микроспора (пылинка), прорастая, даёт мужской заросток — пыльцевую трубку с вегетативным ядром и двумя спермиями; мегаспора, образующаяся в семяпочке, прорастает в женский заросток — зародышевый мешок.

Изоспория - равноспоровость, образование у растений спор равного размера. Характерна для папоротников (исключая водные папоротники — сальвинии, марсилии, азоллы), хвощей, плаунов (исключая селагинеллы). У некоторых хвощей из внешне одинаковых спор развиваются в зависимости от условий питания и освещения более мелкие — мужские заростки с антеридиями или более крупные — женские — с архегониями. Таким образом, регулируя условия прорастания спор, можно изменить пол заростка (физиологическая разноспоровость).

Заросток - проталлий, половое поколение у папоротников, хвощей, плаунов и селагинелл, развивающееся из споры и образующее половые органы (мужские — антеридии и женские — архегонии). После оплодотворения на З. вырастает Спорофит (бесполое поколение), на котором образуются споры — клетки бесполого размножения. Т. о., в цикле развития каждого такого организма происходит закономерная смена полового (заросток) и бесполого (спорофит) поколений (см. Чередование поколений). Размеры З. — от нескольких миллиметров до 5 см, форма — в виде цельных или рассеченных пластинок, нитей, клубочков простого анатомического строения. Продолжительность жизни обычно очень невелика, но З. плаунов живут до 15—20 лет. У равноспоровых высших растений (папоротники, хвощи и плауны) клетки З. растут на поверхности почвы или в ней. З. питается автотрофно — из почвы и воздуха (у папоротников, хвощей) или гетеротрофно — за счёт перегнивающих остатков др. растений (сапрофитные З. плаунов). З. у этих растений обоеполые или однополые. У разноспоровых высших растений (водные папоротники, селагинеллы) З. раздельнополые. Мужские З. сильно редуцированы, образуются за счёт питательных веществ споры; женские З. имеют вид небольших зелёных пластинок, клетки которых способны к фотосинтезу. У семенных растений З. редуцирован ещё больше, что связано с приспособлением к наземному образу жизни и переходом к оплодотворению вне водной среды. У них имеются образования, гомологичные З., — эндосперм у голосеменных и зрелый Зародышевый мешок у покрытосеменных. Зародышевый мешок - женский гаметофит, половое поколение покрытосеменных растений. З. м. развивается в центральной части семяпочки (нуцеллусе), где материнская клетка макроспор (макроспороцит) образует в результате мейотического деления (см. Мейоз) 4 гаплоидных клетки (тетраду макроспор), из которых развивается одна (остальные отмирают). При развитии З. м. происходят 3 последовательных синхронных митотических деления его ядер (см. Митоз), так что число их возрастает в прогрессии 1:2:4:8, и они поровну распределяются по концам растущего З. м. После 3-го митотического деления у одного (микропилярного) конца З. м. образуются 3 клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — 3 клетки-антиподы, а между этими группами клеток — центральная клетка, содержащая 2 полярных ядра. Клетки яйцевого аппарата дифференцируются на яйцеклетку и 2 клетки-синергиды, полярные ядра во многих случаях сливаются, образуя вторичное ядро. Дальнейшая эволюция этого, т. н. нормального, типа З. м. заключалась в возникновении З. м., образуемых 2 или 4 макроспорами, сокращении числа митотических делений до 2 или 1 и в изменении распределения ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов З. м., которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3,5 и 7 клеток), а также др. признаками. В зрелом З. м. любого типа происходит Двойное оплодотворение и затем развиваются Зародыш и Эндосперм. Прежде З. м. назывался также женский гаметофит голосеменных, однако он принципиально отличается от З. м. развитием многоклеточного массивного тела гаметофита и образованием архегониев.

По характеру формирования различают 2 типа спорангия. Лептоспорангиатный тип характеризуется тем, что спорангий возникает из одной, эпидермической клетки, имеет небольшую величину и тонкую, однослойную стенку, снабженную более или менее ясно выраженным кольцом.

По эуспорангиатному типу развиваются спорангии у плаунов, хвощей, ужовников, маратциевых, у всех голосемянных. По этому же типу, вероятно, развивались спорангии у ископаемых представителей Lycopsida и Sphenopsida. Начало спорангию дает группа клеток. Иной путь эволюции спорангиев выражается в слияния их между собой в синангии. Синангии характерны для маратциевых папоротников.

Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория возникают т. н. спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2, 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микрои мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2, 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез — в мегаспорангиях, где в меньшем числе — часто даже 4 или 1 — созревают мегаспоры (рис. 2, 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2, 4) или 4 (рис. 2, 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты — т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки.

Возможный путь возникновения многоклеточных архегониев и антеридиев высших растений рисует теория Дэвиса, созданная в 1903 г. Согласно этой теории, гаметангии высших растений произошли из многокамерных гаметангиев водорослей, подобных тем, которые имеются у эктокарпуса из отдела бурых и у хетонемы из отдела зеленых. У них каждая клетка многокамерного гаметангия оказывается фертильной, т.е. способной образовывать изогаметы. Первые наземные растения, по представлению Дэвиса, обладали изогамным половым процессом. По мере освоения суши периферические клетки гаметангиев подвергались стерилизации и превращались в стенку, которая защищает внутренние фертильные клетки от высыхания. В дальнейшем происходило разделение полов гаметангиев. Формирование антеридиев сопровождалось увеличением количества сперматогенных клеток и уменьшением их размеров. Увеличение количества сперматозоидов повышало вероятность полового процесса, а уменьшение их размеров способствовало передвижению сперматозоидов в самых тонких пленках воды. При формировании архегониев происходило увеличение размеров яйцеклеток и постепенное сокращение их числа до одного. Этот процесс биологически оправдан, так как одна крупная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ, способна обеспечить развитие наиболее полноценного потомства. Стерилизация внутренних клеток архегония и превращение их в брюшные и шейковые канальцевые клетки способствовало лучшему проведению сперматозоидов к яйцеклетке. Эта теория находит подтверждение в наличии так называемых смешанных гаметангиев, которые встречаются среди мохообразных. В одних случаях в гаметангиях могут развиваться одновременно яйцеклетки и сперматозоиды, в других случаях в архегонии развивается несколько яйцеклеток.

СИФОНОГАМИЯ — оплодотворение с помощью пыльцевой трубки.

ЗООИДОГАМИЯ - особый процесс оплодотворения, когда сперматозоиды плавают внутри яйца, а не снаружи, как у папоротника, этот процесс происходил у очень древней группы растений. 250 миллионов лет назад, в конце Пермского периода, росло в южном полушарии растение под названием Glossopteris homevalensis.