Ветвление и нарастание, их типы и биологическое значение.

Когда таллом растет в одном направлении ресурсы, находящиеся в стороне от этого направления недоступны. → ВЕТВЛЕНИЕ - появление на талломе множества участков роста, каждый из которых формирует часть таллома, нарастающую под углом к направлению исходного роста.

-принцип, по которому происходит закладка боковых осей побега. Служит для увеличения ассимилирующей пов-ти.

Существуют всего два способа увеличения числа растущих апексов:

• Апикальное (верхушечное) ветвление.

(псилотовые, нек плауны)

-Разделение существующего апекса на несколько дочерних. В результате него чаще всего образуются два дочерних апекса и (позднее) две дочерние ветви, отходящие от вершины материнской. Дихотомическое. Очень редко возникают три (тритомия) и более (политомия) ветвей. Дочерние ветви после определенного периода апик роста сами приступают к верхушечному ветвлению → Возникает система ветвей. Исходную ветвь обозначают как ветвь I порядка, возникшие при ее ветвлении дочерние ветви - II порядка, их дочерние ветви - III порядка и т.д.

ИЗОТОМИЯ - формируются одинаковые дочерние веточки, в равной мере отклоняющиеся от направления роста материнской ветви. Самое примитивное. Пробразовалась в

АНИЗОТОМИЯ - разделение материнского апекса на два дочерних неравной мощности. Более мощный формирует более крупную ветку, отклоняющуюся от направл роста материнской оси меньше, чем сестринская. ПЕРЕВЕРШИНИВАНИЕ.

• Боковое (латеральное) ветвление.

- Образование новых апексов сбоку на растущем талломе, на большем или меньшем расстоянии oт его апекса, который, не разделяясь, продолжает функционировать. Связано с образованием пазушных почек. Исходная ветвь - главная ветвь/ветвь I порядка.

ЭКЗОГЕННОЕ ВЕТВЛЕНИЕ - У многих раст боковые апексы возникают на самой поверхности тела

ЭНДОГЕННОЕ ВЕТВЛЕНИЕ - у нек новый апекс образуется в глубине материнской ветви, и растущая боковая ветвь прорывает наружный слой материнской ветви.

• Ложнодихотомическое ветвление.

Вид латерального ветв. Боковой апекс возник вполтную/близко к апексу материнской ветви. Или апекс материнской ветви перестает функционировать, а ниже, на примерно одинаковом расст от него, возникают 2 боковых апекса.

Нарастание таллома:

НАРАСТАНИЕ - увеличение в определенном направлении вегетативного тела растения и его ветвей. Особенности нарастания тесно связаны с характером ветвления.

• Дихоподиальное нарастание. При анизотомном верхушечном ветвлении более мощная дочерняя ветвь отклоняется от направления роста материнской ветви слабее, чем более слабая, т.е. она как бы «перевершинивает» более слабую сестринскую. Нарастаниее происходит главным образом в одном направлении благодаря формированию ДИХОПОДИЯ — зигзагообразной системы из более мощных веточек, образующихся при последовательных дихотомиях апексов, каждая из которых целиком входит в состав дихоподия. Чем сильнее выражено перевершинивание ветвей, тем менее извилист дихоподий.

• Моноподиальное нарастание. (Ель) При боковом ветвлении первоначальный апекс не перестает существовать и функционирует активнее, чем появляющиеся апексы боковых ветвей, дея-ть которых он подавляет (апикальное доминирование), причем тем в большей степени, чем ближе к нему они находятся. → первоначальный апекс, функционируя потенциально неограниченно, может единолично обеспечить нарастание таллома. Образуется лидирующая главная ветвь — моноподий, несущая боковые ветви (также моноподии), уменьшающиеся в акропетальном направлении.

• Симподиальное нарастание. (Береза) Апикальный рост главной ветви обязательно прекращается. Это снимает эффект апикального доминирования, и одна из боковых ветвей, находящихся вблизи верхушки главной ветви, начинает усиленно расти в том же направлении, в котором росла материнская ветвь. При этом она перевершинивает, смещает вбок замершую в росте верхушку материнской ветви. Впоследствии апикальный рост такой ветви также прекращается, и на ней появляется новая мощная ветвь III порядка и т.д. Вследствие многократной остановки апикального роста ветвей и их перевершинивания возникает симподий. Подобно дихоподию, он состоит из цепочки ветвей последовательных порядков, которые, однако, входят в состав симподия не целиком, а только своими базальными частями.

Плагиотропный рост параллельно поверхности обусловливает распластанность таллома по субстрату и прочное соединение с ним, но делает малодоступными ресурсы в пространстве над субстратом. Ортотропный рост перпендикулярно поверхности субстрата позволяет успешнее осваивать ресурсы пространства, давая возможность сосуществовать большему числу особей. Поэтому ортотропный рост широко распространен у растений, хотя и требует дополнительных затрат на укрепление тела растения и ослабляет прочность его соединения с субстратом, а у наземных форм создает проблемы с обеспечением водой и минеральными солями. У некоторых растений в ходе развития таллом меняет плагиотропный рост на ортотропный. В этом случае говорят об анизотропном росте.

 

5. Почка; разнообразие строения и расположения почек; понятие геммаксиллярности. Развитие почек с периодом покоя и без него. Продолжительность периода покоя. Биологическое значение различных вариантов ритмики развития побеговых систем.

АБаксиальная (нижняя) сторона листового примордия в длину растет сильнее, чем аДаксиальная. → развивающийся лист загибается на аДакс сторону и нависает над апексом. Узлы с листовыми примордиями еще не разделены междоузлиями и предельно сближены → над апексом побега возникает покров из нескольких плотно сомкнутых листьев, развитых в разной степени.

ТЕРМИНАЛЬНАЯ ПОЧКА - комплекс апекса и прикрывающих его плотно сомкнутых молодых листьев. Покров из сомкнутых молодых листьев изолирует апекс и молодые листовые примордии от внеш ср и создает благоприятные условия для формирования новых участков побега. + густое опушение молодых листьев, с возрастом часто пропадающее. + наличие на кроющих чешуях железок, выделяющих в-ва, склеивающие чешуи (тополь). Под защитой молодых неразвернувшихся листьев закладываются новые листовые примордии и осуществляются основные этапы морфогенеза листьев. В последующий внепочечный период роста листа происходит лишь аллометрический рост (изменяются пропорции эл-тов структуры, но не её устройство). Ветвление побега происходит внутри терминальной почки.

В связи с малым объемом почки листья обычно складываются. От того, как они сложены зависит тип ЛИСТОСЛОЖЕНИЯ (плоское (сирень) - не сложены, сложенное (липа) - вдоль по средней жилке, складчатое (клен) - складки вдоль боковых жилок, свернутое, завернутое, отвернутое, улиткообразное (папортники), скомканное (лопух)).

Во время апикального роста побега проходит «поток» листьев через его верхушечную почку: одни листья покидают почку, а в основании апекса закладываются примордии новых листьев. При этом число молодых листьев и их зачатков в почке примерно постоянно. Это число обозначают как ЁМКОСТЬ ПОЧКИ (постоянна для вида)

 

Расположение почек:

1) ТЕРМИНАЛЬНАЯ (ВЕРХУШЕЧНАЯ)

При апикальном ветвлении апекс раздел на дочерние апексы равного/неравного размера. В теч нек времени они функционируют под покровом листьев почки материнского побега и формируют терминальные почки дочерних побегов (Плауны, нек пальмы)

2) БОКОВЫЕ

При латеральном ветвлении в терминальной почке экзогенно закладываются боковые апексы, образующие латеральные почки - зачатки боковых побегов.

У мохообр боковые почки разв без связи с положением листьев - рядом/под листом/в пазухе листа

У хвощей - на узлах рядом с листьями.

У папортников - на базальной части черешка вайи с аБаксиальной стороны.

У семенных - пазушные. Растения, имеющие пазушные почки - ГЕММАКСИЛЛЯРНЫЕ.

А. АДВЕНТИВНЫЕ (ПРИДАТОЧНЫЕ) - не приурочены к пазухе листа. Могут быть на междоузлиях, гипокотиле (береза), на корнях, листьях.

Б. ПАЗУШНЫЕ - расположены строго в пазухе листа.

В пазухе обычно одна почка, но у нек в одной пазухе закладывается несколько почек обычно разных размеров:

СЕРИАЛЬНЫЕ - одна над другой по увеличению размеров вверх/вниз (жимолость); КОЛЛАТЕРАЛЬНЫЕ - в ряд поперек стебля, самая крупная по середине (лук, бамбук)

 

Покоящиеся и спящие почки: У многолетних растений апикальный рост побегов периодически останавливается. У раст, обитающих в сезонном климате, такие остановки роста приурочены к неблагоприятным для вегетации сезонам. У видов, населяющих бессезонные гумидные тропики, ритмичность апикального роста имеет эндогенную природу и не приурочена к определенному времени года. Биологическое значение такой ритмичности апикального роста у обитателей бессезонного климата не известно. Во время остановки апикального роста побега апекс может впадать в покой /продолжает медленно производить листовые примордии, но «поток» листьев через почку прекращается. В почке отсутствуют всякие внешние проявления ростовой деятельности.- ПОКОЯЩАЯСЯ ПОЧКА. Если видимый внешний покой почки продолжается несколько лет (иногда несколько десятков лет), то её относят к категории СПЯЩИХ ПОЧЕК (развиваются, например, при обрезке древесн раст)

• Открытые почки Эти покоящиеся почки по строению почти не отлич от терминальных почек активно растущих побегов. Их покров состоит из таких же листьев на разных стадиях развития, которые после возобновления видимого роста «покидают» почку и развиваются в листья срединной формации. Обычно эти почки опушены, но их устойчивость к низким темпер определяется в основном осмотическими явлениями: зимой в их вакуолях много водораствор сахаров, повышающих концентрацию клеточного сока + наличие дубильных в-в, усиливающих морозостойкость.

• Закрытые почки У других раст перед остановкой видимого апикального роста закладываются один/несколько примордиев, быстро развивающихся в катафиллы, составляющие покров почки в период остановки видимого апикального роста. Их называют почечными чешуями. Почечные чешуи полностью завершают свой морфогенез к моменту остановки видимого роста. →после его возобновления они не развиваются в ассимилирующие листья, а отмирают и опадают.

Почечные чешуи по-разному контактируют друг с другом. На основании этого различают несколько типов почкосложения.

Створчатое, полуобъемлющее, объемлющее, черепитчатое.

Почечные чешуи обеспечивают более мощную защиту апекса и листовых примордиев, чем недоразвитые листья срединной формации. → сезонном климате, характеризующимся суровыми погодными условиями в период покоя, преобладают виды с закрытыми почками, а в более мягком климате много растений с открытыми почками. Есть исключения.

Боковые почки могут прорастать без периода покоя в боковые ПОБЕГИ ОБОГАЩЕНИЯ, которые растут в том же вегетационном сезоне, что и материнский побег,обогащая его крону. Прорастание боковых почек без периода покоя, или СИЛЛЕПСИС, характерен для однолетних растений и некоторых многолетних трав. Встречается среди древесных растений, которым свойственна глубокая специализация побегов на фотосинтезирующие брахибласты и несущие их ауксибласты, не участвующие в фотосинтезе. Т.к. чем меньше период покоя латеральной почки, тем больше отличается дочерний побег от материнского. Пример - сосна.

Почки, впадающие в покой после своего заложения и прорастающие в следующий вегетационный сезон - КАТАЛЛЕПСИС, дают ПОБЕГИ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ, так как они возобновляют нарастание побеговой системы после перерыва. Такое отсроченное развитие почек, ПРОЛЕПСИС — у всех многолетних раст.

Латеральные почки геммаксиллярных растений закладываются в пазухах всех листьев побега, но только некоторые из них разв в боковые побеги/переходят в состояние спящих почек, тогда как остальные почки отмирают. Вследствие этого боковые ветви распределены по материнскому побегу неравномерно.При БАЗИТОННОМ ветвлении они находятся главным образом в базальной части побега. (многолетние травы, полукустарники - почки возобновления вблизи субстрата, где они получают доп защиту подстилкой и снеговым покровом в период покоя). При АКРОТОННОМ ветвлении боковые ветви располагаются в дистальной части побега. (деревьея -формирование вынесенной ввысь кроны). МЕЗОТОННОЕ - ветви сосредоточены в средней части побега, (редко, у растений с плагиотропными наземными и подземными побегами).

 

Понятие о метаморфозе у растений. Причина метаморфозов. Аналогия и гомология. Критерии гомологии. Примеры аналогичных и гомологичных органов.

Появление вегетативных органов в эвол раст было отражением глубокой специализации частей организма к выполнению каждой из их ф-ций: корень закрепляет раст на субстрате, поглощает почвенные р-ры и передает их в побеговую систему, стебель обеспеч размещение листьев в пространстве, транспортирует в-ва, листья осуществляют ф-з. НО наряду с главными фц-ями каждый орган выполняет и доп ф-ции: Апексы корней и побегов, молодые растущие листья продуцируют фитогормоны, обеспечивающие согласованный рост побеговой и корневой систем. Листья не только ф-зируют, но и защищают апекс побега в почке. Молодые стебли участвуют в ф-зе. Во всех органах может находиться вода и ассимиляты, временно выведенные из метаболизма в резерв, и т.д. Органы МУЛЬТИФУНКЦИОНАЛЬНЫ, но их строение максимально соответствует выполнению главных функций.Относительное значение разных ф-ций органа в ходе эволюции может измениться, и тогда какая-либо из дополнительных ф-ций становится главной. Со сменой главной функции связано изменение строения органа.

МЕТАМОРФОЗ - генетически закрепленный процесс преобразования одних органов в другие под влиянием изменявшихся условий жизни, выполняемых ими ф-ций, которыми сопровождалось историческое развитите вида.

У растения обычно имеется множество одноименных органов, и очень часто метаморфизированными становится только часть их, а остальные сохраняют свои прежние главные функции и строение. Термин предложен Линнеем. + Цезальпин, Мальпиги, Вольф. Гёте.

ГОМОЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ - органы одинакового происхождения, но специализировавшиеся на выполнении различных функций (гомологичны корневища, клубни, колючки боярышника, кладодии, филлокладии, усики винограда и тыквы, т.к. все они исторически развились из листостебельного побега)

Идентификация метаморфизированных органов: наряду с оригинальными метаморфозами вегетативных органов у высших растений существуют и чрезвычайно похожие др на др метаморфозы разных органов. «корневые клубни» похожи на клубни — метаморфозы побегов. Листовые усики напоминают побеговые, а листовые, побеговые и корневые колючки похожи не только друг на друга, но и на шипы. → Возникает задача отождествить метаморфизированную структуру с тем или иным вегетативным органом. Процедура отождествления структур называется установлением их гомологии, или ГОМОЛОГИЗАЦИЕЙ.

• КРИТЕРИЙ ПОЛОЖЕНИЯ

Гомологичны органы, занимающие в организме одинаковое положение. Этот критерий позволяет различать побеговые и листовые колючки геммаксиллярных растений, у которых боковые побеги занимают строго определенное положение в пазухе листа. Поэтому пазушную колючку относят к метаморфозам побега (боярышник), а колючку, в пазухе которой располагается почка, считают метаморфизированным листом (барбарис). Этот критерий не универсален: не позволяет различить корневые колючки и шипы, поскольку они занимают неопределенное положение относительно листьев. Иногда боковые побеги располагаются не строго в пазухе кроющего листа, а на его адаксиальной стороне.

• КРИТЕРИЙ СПЕЦИАЛЬНОГО КАЧЕСТВА

Апеллирует к специфическим особенностям структур, устойчиво сохраняющимся несмотря на метаморфоз. Так, корневые колючки закладываются, как и положено корням, эндогенно, тогда как шипы, будучи выростами поверхности, возникают экзогенно. Критерий специального качества позволяет гомологизировать и отделенные от растения органы, положение которых в организме точно не известно. Например, клубни-побеги удается отличить от корневых клубней по следам катафиллов и экзогенных почек в их пазухах, а также по особенностям внутреннего строения.

• КРИТЕРИЙ ПЕРЕХОДНЫХ ФОРМ

Указывает на гомологию резко различающихся органов, если между ними удается расположить ряд неодинаковых структур, в котором гомология соседних членов ряда не вызывает сомнений, хотя их организация на протяжении всего ряда меняется кардинально. К примеру, сравнивая разнообразные листья яблони, возможно расположить их в ряд, свидетельствующий о том, что почечная чешуя гомологична не всему листу срединной формации, а только его основанию, т.е. является катафиллом. С помощью критерия переходных форм было показано, что корневые клубеньки травянистых бобовых представляют собой глубоко метаморфизированные боковые корни, в то время как ни их расположение, ни особенности строения не позволяли гомологизировать их с какими-либо органами.

• Иногда к критериям гомологии причисляют ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ и ТЕРАТОЛОГИЧЕСКИЙ. Онтогенетическим было показано, что пазушные пучки филлокладиев некоторых аспарагусов соответствуют измененным апексам разветвленной боковой веточки, а не листьям пазушного брахибласта. Ненормально развитые структуры, или тераты, могут нести признаки, облегчающие понимание их гомологии. У боярышников в сырое лето на некоторых формирующихся колючках развиваются крошечные зеленые листики, которые логично рассматривать как атавизм, свидетельствующий о побеговой природе колючки. Но и нормальный морфогенез, и тератогенез могут не облегчать, а затруднять гомологизацию. У нек бегоний на аДаксиальной стороне листовой пластинки развиваются выросты, напоминающие мелкие листовые пластинки. Было бы, однако, ошибкой на этом основании считать листья бегоний метаморфизированными побегами, т.е. филлокладиями.

АНАЛОГИЧНЫЕ ОРГАНЫ - органы, сходные функционально, а в связи с этим и и морфологически, но имеющие разное происхождение (аналогичны корневые шишки и побеговые клубни- мясистые образования с запасом питательных веществ, однако первые до конца жизни сохраняют радиальное расположение экзархной первичной ксилемы, а воторые- проводящую систему стеблевого типа; аналогичны колючки боярышника(=побег: наличие на ранней стадии их развития мелких листьев и почек, расположение колючки в пазухе листа) и барбариса(=кроющий лист: располагается под укороченным побегом))Аналогия, как и гомология, часто связана с редукцией.

Аналогия лежит в основе конвергенции -независимое развитие сходных морфологических признаков у растений разных систематических групп, живущих в одинаковых условиях внешней среды. (многие пустынные раст похожи на кактусы, хотя принадлежат другим семействам). Параллелизм - независимое развитие сходных признаков у близкородственных групп организмов, характеризующихся сходством процессов развития. (наличие луковиц у лилийнеых и корневищ у близкого им семейства ландышевых).

Метаморфозы листа и корня.

Метаморфозы листа:

Лист-орган фотосинтеза,также выполняет процессы дыхания и транспирации,у некоторых растений он запасает воду; благодаря наличию железистых волокон,острых шипиков или иных структур,предохраняет растение от повреждения и поедания животными. Почти все метаморфозы побега связаны с изменениями листьев. Но бывает, что преобразования листьев не приводят к заметному изменению побега в целом. Метаморфизировать может не весь лист, а только его часть. Нек метаморфозы листьев внешне и функционально сходны с метаморфозами побега.

1. КОЛЮЧКИ - защита от фитофагов. Могут соответсвовать всему листу или его отдельным эл-там.

Барбарис - Нет колючек у оч молодых побегов. Черешки укорачиваются, уменьш листовая пластинка, расчленяется на узкие сегменты (перисто-лопастное→перисто-раздельное→перисто-рассечен), число сегменов редуц. Оставшиеся это по сути жилки бывшей листовой пластинки, сильно одревессневшие и превративчишеся в 3-5 рассеченные колючки, в пазухах котороых находятся почки/брахибласты.

Белая акация - Метаморфизированные прилистники. Парные колючки в основании перисто-сложн листьев.

От колючек следует отличать шипы (роза), которые есть выросты пов-ти стебля/листа. - эмергенцы.

2. УСИКИ - образуются из верхних частей перисто-сложных листьев. (у многих бобовых - горох).

3. ФИЛЛОДИИ - уплощенные фотосинтезирующие черешки, функционально замещающие пластинку простого листа/листочки сложного (чернодревесная акация, нек виды кислицы). Им свойственно параллел/дуговое жилкование, при сетчатом жилковании пластинки. Листья однодольн с паралл/дуг жилк - филлодии?

4. МЕШКОВИДНЫЕ (АСЦИДИАТНЫЕ) листья

У дисхидии Раффлеза (тропическая лиана) - срастание краями свертывающихся вдоль средних жилок листовых пластинок,верхние стороны становятся внутренними; для хранения воды + в полость листа врастают придаточные корни,поглощающие воду.

У плотоядных растения (искл. пузырчатку) асцидиатные листья - пассивные ловушки.

• Росянка -растение с розеткой листев, по краям/на верхней стороне листовых пластинок - волоски с головками(выделяют слизь),к ним прилипают насекомые→изгибание волосков→обволакивание насекомого слизью→в-ва из класса аминов парализуют насекомое→края листа загибаются→насекомое переваривается →всасывание в-в осуществляют железистые волоски.

• Североамериканская венерина мухоловка - листья расположены розеткой вокруг цветоноса; черешок листа плоский, фотосинтезирующий,пластинка-2 створки,расположенные под углом одна к другой;края створок с длинными крепкими зубцами,на верхней стороне каждой створки расположены по 3 чувствительных волоска. Захлопывание створок.

• Непентес (тропическая лиана)- нижняя часть черешка ф-зирует,а верхняя превратилась в усик(обвивает ветку дерева хозяина),на конце усика кувшинчатый орган(листовая пластинка,внрхняя лопасть→крышечка),внутренняя сторона верхней части кувшина покрыта железками,выделяющими воск →скольжение насекомого внутрь кувшина.

• Саррацениевые: нижние листья чешуйчатые,над ними розетка из листьев в виде трубковидных кувшинов. имеет крыловидную оторочку, верхняя часть которой прикрывает отверстие в виде крыши, имеет нектароносные железки и волоски, направленные вниз→жертва движется только к отверстию кувшина.

• Пузырчатка: перисто-рассеченые ф-з листья + листья,превратившиеся в шаровидные ловчие пузырьки; входное отверстие в пузырек окружено волосками-антеннами и жесткими щетинками;нижний край отверстия утолщен,а верхний образует тонкий эластичный клапан с железками. В пустом закрытом пузырьке давление воды отриц. При соприкосновении жертвы с антенной клапан отгиб внутрь пузырька, ток воды заносит жертву в пузырек, клапан захлоп.

• Жирянка - сем пузырчатковых, но прикрепленн. Цельные мясистые листя собраны в прикорневую разетку.Похоже на росян

Метаморфозы корней:

Особенность метаморфозов корней: многие отражают не изменения главных ф-ций коня, а изменения условий их выполнения. Видоизмен могут все типы корней: главн, бок, придаточ.

Запасающие корни:

1. КОРНЕПЛОДЫ - сложные образования, состоящ из главного корня, гипокотиля и укороченного стебля, несущего розетку листьев. (капустные, зонтичные, астровые)

Богаты сахарами, клетч, вит... Свойственны двулетним раст, образ в первый год, на второй год цветоносный побег использует накопленные пит в-ва для своего развития.

У моркови, сахарной свеклы больш часть - главный корень, у кормовой свеклы - осн гл корня и гипокотиля, у редиса, редьки, репы - гипокотиль.

В запас корнях - большой удельн объем паренхимы. У однодольн это кортикальная паренхима (нет вторичного утолщ). Для функц кортик паренх нужен интенсив транспорт в-в между ней и стелой → в запасающих корнях однодол даже в зоне провед все кл эндодермы живые, тонкостен, с поясками К. У двудольн это вторичная паренхима, отложенная камбием. У раст с монокамбиальным вторич утолщ запасает тяжевая паренхима ксилемы/флоэмы → корнеплоды различ соотношением объемов вторич ксилемы и флоэмы. (Морковь - флоэма, редька - ксилема). Во флоэме у моркови встреч схизогенные вместилища с эфирными маслами, у редьки - одиночные идиобласты. У свёклы утолщение поликамбиальное. Камбий рано перестает функц, а в перицикле на смеу ему закладывается кольцо нового добавочного камбия, который откладывает коллатеральные добавочные пучки и межпучковую паренхиму. После оконч его работы активизир второй добавочный камбий и т.д.

2. КОРНЕВЫЕ КЛУБНИ (ШИШКИ) -видоизменения боковых и придаточных корней, запасающих питательные в-ва. (георгины, заячья капуста, ямс, батат). Служат также для ежегодного возобновления и вегет размн. От корневищ отличаются отсутствием чешуйчатых листьев. Иногда в молодости имеют корнев волоски и чехлик.

3. КОНТРАКТИЛЬНЫЕ (ВТЯГИВАЮЩИЕ)

(у луковичных,клубнелуковичных однодольных,корневищных двудольных - пион). Сначала интенсивно растут в длину не ветвясь - замедляют продольный рост - разветвляются - лишенная боковых корней часть укорачивается и втягивает корневище/луковицу в глубь почвы.

Сильно паренхиматизирован кортекс. Сложен тонкостен, вакуолизиров кл. Отдельные зоны кортик паренх обезвоживаются →паренх кл сильно сжим→корень укорч. Стела также сминается→в ней нет жестких пористых трахеальных эл-тов.

Опорные:

4. ДОСКОВИДНЫЕ (фикус),отходят от ствола(у них несимметричное утолщение),ветвятся -> образуют камеры вокруг ствола-> опора.

5. Ходульные корни(у тропических растений на морских побережьях, ризофора, панданус)-стеблевые придаточные корни,надземные части прямые, подземные сильно разветвлены;прочность засчет развития склеренхимы.

6. Корни-подпорки (баньян). Боковая ветвь имеет многочисленные придаточные корни без волосков(такая ветвь получает воду и минеральные вещества из корня)

7. Корни-прицепки (у плюща,ванили),с их помощью поднимаются вверх по стволам деревьев.Быстро прекращ рост, не разв корн волосков, но часто образ множ-во бок корней в одной пл-сти→перистые структуры, плотно прилегающие к субстрату.

8. Корни-колючки (у мермикодии), для защиты от фитофагов.

9. Корни-присоски(у повилики)- гаустории, для питания, проник в тело хозяина. У гаусторий нет корневого чехлика, апик меристемы. Типичных ризо-,экзо-,эндо-дерм нет. В базальной части развиты паренх кортекс и стела.

10. Воздушные корни (орхидеи и представители семейства ароидных); имеют веламен-многослойный наружный покров из мертвых клеток(впитывают воду),с хорошо развитыми спиральными утолщениями.Первичная кора имеет хлоропласты и фотосинтезирует

11. Ассимилирующие корни (у водных растений, водяной орех)-стеблевые придаточные корни,гребневидно рассечены;прижимаются к субстрату с помощью ризоподобных волосков и расширяющихся на концах выростов.

12. Пневматофоры -дыхательные корни (жюссиея ползучая) утолщенные отрицательно геотропичные корни с ограниченным ростом, выставляющиеся над субстратом и пронизанные огромным числом полостей, по которым кислород диффундирует к скелетным и сосущим корням. Не разв корневой чехлик, стела узкая, по всей длине разв перидерма, в которой вместо феллемы - аэренхима.

МИКОРИЗЫ - комплекс корня и сросшихся с ним гиф грибов, из которых раст получ воду с р-ренными в ней мин в-вами. Гриб получ ассимиляты.

13. ЭКТОМИКОРИЗА (ель, дуб, береза, ива) - гифы гриба густо оплетают корень снаружи, плотно прилегая к нему. Корень теряет способность к неогранич росту, измен текстура его пов-ти и внутр строение. Корни сходны с сосущими. Малослойный кортекс, узкая стела, камбия внутри не заклад, корневых волосков нет. В промежутки между кл ризодермы врастают гифы гриба, оплетающие и тесно прилегающие к клетками ризодермы. Комплекс ризодермальных кл и гиф гриба - СЕТЬ ГАРТВИГА

14. ЭНДОМИКОРИЗА (орхидные, брусничные) - форма корней остается постоянной, нет сети Гартвига и грибного чехла, корневые волоски сохраняются.В корнях находится особая зона кортикальных клеток, в которую врастают гифы гриба. Каждый гаусториальный вырост вдается в протопласт клетки, не разрушая её плазмалемму.

15. КЛУБЕНЬКИ (бобовые). - боков корни, приспособленные к симбиозу с азотфиксирующими бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. Лишены корн чехлика, не утолщ вторично. Узкий кортекс, толстая стела. В цитоплазме паренх кл сердцевины обит бактероиды.У продвинутых бобов эти корни заклад в средней зоне кортик паренх скелетного корня.

16. КОРАЛЛОВИДНЫЕ КОРНИ -(ольха - актиномицеты, саговниковые-цианеи)симбиоз с азотфикс орг у небобовых семенных раст. Слабо растут в длину, но обильно ветвятся, боковые корни остаются частично сросшимися с матер корнем и др с др. Камбий в них не активен, стела небольшая, кортекс толстый. Чехлика нет, покрыты перидермой, образованной феллогеном, который дифф не в перицикле, а на периферии кортекса.

 

Метаморфозы побега.

Побег мультифункционален и лабилен в разных условиях существования→широкий диапазон метаморфозов. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги, почки, листья.

1. СУККУЛЕНТЫ - запасение воды. Листовые (алоэ,агава), стеблевые (молочаи, кактусы).

2. КОЧАН – гигантская покоящаяся открытая почка с утолщенной стеблевой частью (кочерыгой) и десятками молодых не развернувшихся листьев. В кочане запасные вещества депонированы и в кочерыге, и в листьях.

3. КОРНЕВИЩЕ - представляет собой долговечный побег, в котором запасает ассимиляты стебель, а листья представлены катафиллами, как правило, очень недолговечными. На пов-ти многолет корневища заметны рубцы от прошлогодних низовых листьев и отмерших побегов. А на ранней стадии разв - рубец от семядоли, под которым находится гипокотиль. Корща могут нарастать моноподиально и симподиально.

На корще разв многочисленные придат корни. Гл корень обычно не сохраняется. По мере роста корща его базальная часть постепенно отмирает, → раст медленно перемещается с одного места на другое.

• Ползучие (удлиненные) корневища, (пырей) имеют удлиненные и довольно тонкие междоузлия. Растут только плагиотропно, быстро занимая большие площади субстрата.

• укороченные (купена, ирис)– имеют укороченные толстые междоузлия. Они могут расти плагиотропно, ортотропно или косо в зависимости от вида.

ГИПОГЕОГЕННЫЕ корща (вороний глаз) - возник из подземной почки и с самого начала растут подземно. ЭПИГЕОГЕННЫЕ (земляника, копытень) - формируются надземно и лишь затем погруж в почву.

4. КАУДЕКС (василек, одуванчик, люцерна, люпин многолистный) похож на укороченное ортотропное корневище. Но при нем всегда сохраняется мощный главный корень, причем граница между корнем и собственно каудексом с возрастом становится трудноразличимой. В отличие от корневища, отмирающего от основания к верхушке, каудекс отмирает от центра к периферии: в центре его образуется полость, а очень старый каудекс может вместе с главным корнем расщепиться продольно на отдельные партикулы.

5. Термином КЛУБЕНЬ обозначают метаморфозы разных органов: побега, гипокотиля, корня, характеризующиеся значительной толщиной и не несущие заметных листовых органов.

Стеблевой клубень ( картофель) - терминальная часть закончившего продольный рост видоизмененного элементарного побега. Имеет укороченные толстые одно (одночленный) или несколько (многочленный) междоузлий и слабо развитые катафиллы, едва заметные у зрелого клубня. Придаточные корни на стеблевом клубне обычно не развиваются. Запасные вещества откладываются в разросшейся стеблевой части клубня. Гипокотильный клубень представляет собой шарообразно разросшийся гипокотиль, иногда с укороченным основанием главного побега. Гипокотильный клубень существует до конца жизни растения и развивает снизу придаточные корни.

6. СТОЛОН – удлиненный недолговечный тонкий побег с недоразвитыми листьями. Обычно отмирает к концу вегетации или в сезон покоя. Стеблевые клубни тоже недолговечны, но переживают сезон покоя и отмирают в следующем вегетационном сезоне, успев дать начало системе фотосинтезирующих надземных побегов. Основ ф-ция: вегет размножение. (НЕ ЗАПАСАЮЩ)

7. ТУБЕРИДИЙ очень похож на клубень, но развивается из базальной части надземного побега, включающей одно или несколько утолщающихся междоузлий, запасающих воду и ассимиляты.

8. КЛУБНЕЛУКОВИЦА –подземный укороченный метаморфизированный побег с толстым стеблем, запасающим ассимиляты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев, в совокупности составляющими защитный покров (шафран весенний).

9. ЛУКОВИЦА (лилейные) отлич от других видоизмененных запасающих побегов тем, что запасные вещества в ней откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце: очень сильно укорочен, имеет форму диска и снизу несет придат корни. Чешуи - целый катафилл/разросшееся основание ассимил листа. У пленчатых (туникатных) луковиц чешуи стеблеобъемлющие, каждая из них по высыхании превращается в пленчатый чехол, полностью охватывающий луковицу. У черепитчатых (имбрикатных) луковиц чешуи узкие и налегают друг на друга краями. Луковицы также служат для перенесения неблаг усл, вегетативного возобновления и размн.

Запасающие стебли сильно паренхиматизированы. Стебли не утолщ вторично/очень слабо. Вся запас паренхима первичная, форм при первичном кортикальном/медуллярном утолщении. →у кого-то развит толстый паренх кортекс, у других - сердцевина.

10. КЛАДОДИЙ - уплощенный фотосинтезирующий стебль. Обычно в засушливых местах, т.к. стебли транспирируют слабее, чем листья. ФИЛЛОКЛАДИЙ - кладодий, похожий на лист. Разв из боковых почек. Сильно анатомич отлич от стебля. У нек не выражена анатомо-топографическая зональность и филлокладий выполнен хлоренхимой, дифф на зоны палисадных и губчатых клеток.

11. УСИК - (бобовые; виноград) жгутиковидный ветвистый/неразветвленный орган, в типичн случае лишеный листьев и метамерного строения. Обладает длительным ограниченным ростом, в ходе которого закруч вокруг опоры. Мало проводящ тканей с узк провод эл-тами. Вторичное утолщ слабое. Для многих характерна обильн колленхима.

12. КОЛЮЧКИ (боярышник)– побеги с ограниченным продольным ростом, твердым одревесневающим стеблем и острой верхушкой. У одних видов колючки вначале однолиственные, несут пазушные почки и приобретают характерный облик только к концу вегетационного сезона, после опадения листьев. У других с самого начала лишены листьев, пазушных почек и метамерного строения. Выражена вторичная непучковая структура стелы с толстой зоной вторичной ксилемы, выполняющей механ ф-цию (либриформ). Паренхима склерефицирована.