Талломная, теломная и побеговая организация тела высших растений. Различные пути возникновения побеговой организации в ходе эволюции высших растений.

ТАЛЛОМ (слоевище) - вегетативное тело растения, не подразделенное на органы. У водорослей, а из высших раст - у печеночников и антоцеротовых мхов.

Растению необходимо поддерживать при росте постоянное соотношение площади пов-ти и объема (чтобы хватало ресурсов) это достигается за счет пластинчатой формы или цилиндрической. Уплощенные талломы - пластинчатые. Цилиндрические талломы водорослей называют нитчатыми. ТЕЛОМ - цилиндрическое тело высших растений.

Таллом ветвится. И иногда теломами называют только свободные окончания веточек теломных растений, а соединяющие их участки тела назыают мезомами. Но это редко. У пластинчатых форм свободные окончания веточек никак не называются.

Пластинчатые талломы имеют большую удельную пов-ть, благоприятную для поглощения растворенных в-в и света. Но парусность пластинчатого таллома не позволяет расти ортотропно в воздушной среде, тк на воздух в отличие от воды нельзя опереться - нужна жесткость, чтобы возвышаться над субстратом.

Цилиндрические талломы, имея малую парусность могут расти ортотропно. Но они плохо улавливают свет. Адаптивный компромисс: потенциально неограниченно нарастающий трехмерный каркас из цилиндрических осей, на котором располагаются множественные улавливающие свет пластины с ограниченным ростом. - ПОБЕГОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ. (только к высшим раст применимо)

ПОБЕГ состоит из осевой части - стебля, несущей уплощенные боковые придатки - листья, которые прикрепляются к стеблю в узлах. Участки между узлами - междоузлия. Побег с удлиненными междоузлиями - ауксибласт, с укороченными - брахибласт. Часть междоузлий укороченная, часть удлиненная - полурозеточный побег.

Побеговая организация возникла из талломной, причем только теломы преобразовывались в побеги. (Циммерман 20 век) Предки высших раст имели осевую организацию и их органами были теломы, ризомоиды (прототипы корней??) и соединявшие их мезомы. Теломы были фертильные (со спорангиями) и стерильные (ф-з). Ветвление дихотомическое.

Есть 2 варианта, вероятно, они оба реализовывались в эволюции.

1) ЭНАЦИОННЫЙ. На поверхности тела раст вознкали выросты - эмергенцы (выросты не только эпидермы, но и глубже лежащих тканей) и уплощались. В результ - многочисленные мелкие листья простой формы. Такие листья - МИКРОФИЛЛЬНЫЕ. У мохообразных. (Линье, Боуэр)

Док-во: у голороса есть шипики

2) СИНТЕЛОМНЫЙ. Функциональная дифференциация ветвей дихопод/монопод нараставших теломов. На лидирующих ветвях размещались фотосинтезирующие ветви. Преобразование таких ветвей в листья: интенсивное ветвление - планация (расположение теломов в одной плоскости и уплощение веточек - агрегация всех ответвлений плосковетки (путем неразделения в ходе морфогенеза) - срастание ответвлений. В результ - длительный апикальный рост, сложное расчленение, относительно крупные размеры листьев - МАКРОФИЛЛЬНЫЕ. У боль-ва высших.

Еще варианты: Срастание мезомов ветви с главной осью так, что свободными остаются только теломы, которые претерпевают планацию и превращаются в листья. (хвощеобразные?). Или редукция всей веточки до одного телома и планация.

Листья стали возникать на верхушке стебля. Вырабатывались приспособления для защиты этой зоны от воздействия неблагоприятных внешних факторов - некторорые листья стали выполнять ф-цию защиты не только этой зоны, но и образованных ею более молодых зачатков листьев. появились ПОЧКИ. Сформировался побег.

Побеговая орг возникла как приспособление к наземному образу жизни у риниофитов. Это крупный ароморфоз. Плоские листья способствовали увеличению ф-з пов-ти, и активизировали транспирацию (способствовало появл корней), газообмен, ассимиляцию.

Возникновение корня в ходе эволюции. Морфо-функциональные зоны корня. Строение и функции корневого чехлика. Алло- и гоморизия. Типы корневых систем.

Прогресс высших растений был связан с переходом к прикрепленному образу жизни. Для закрепления крупного организма потребовался специальный орган.

Эволюция корня:

РИЗОИДЫ – подобные нитям ветвящиеся или неветвящиеся выросты поверхности тела. Стелятся по субстрату, проникают внутрь и закрепляют растение. Эволюционно первые вегетативные органы растений. У наземных ризоиды приобрели также ф-цию поглощения воды и в-в. Есть у мохообр - небольших прямостояч раст. Не подходят для высоких ортотропных раст, т.к. жесткие закрепленные на одном конце конструкции передают и конц напряжение на закрепленном конце.

РИЗОМОИД – видоизмененный телом, покрытый ризоидами и плагиотропно растущий по поверхности или на небольшой глубине внутри субстрата. Прочное закрепление и опора ортотропной системе ассимилирующих теломов. Были свойственны многим девонским растениям. Похожие есть у псилотовых и нек мхов.

КОРЕНЬ – совершенный орган закрепления высших растений. Радиально-симметричный осевой орган, способный расти ортотропно вглубь субстрата, закрепляет организм и дает доступ к ресурсам почвы.

Корень отличается от стебля отсутствием листьев, наличием корневых волосков, апикального чехлика, прикрывающего меристему, эндогенным ветвлением: заложением боковых корней во внутренних тканях, удаленных от апикальной меристемы.

Неизвестно, как произошел.Но видимо независимо от побега или стебля. (док-во: нет корней у мохообр)

1) От ризомоидов. Появление чехлика, ограничение зоны всасывания небольшим участком, замена апикального ветвления боковым эндогенным. С завершением преобразования ризомоидов образовалась первичная гоморизия-аллоризия-вторичная гоморизия. НО!!! Как экзогенное апикальное ветвление телома превратилось в эндогенное?

2) Корень возник как не имеющий структурных предшественников оригинальный орган, с начала эволюции закладывающийся эндогенно. Ризоиды перестали подходить, потому что для освоения суши утолщалась кутикула и стала мешать проводить почвенные растворы. А эндогенное заложение обеспечивало полное отсутствие кутикулы. НО!!! Откуда вдруг возник очаг роста корня?

Морфо-функциональные зоны:

В молодом корешке можно различить несколько зон, различающихся по строению и функциям:

ЗОНА ДЕЛЕНИЯ.

Апикальная меристема корня, занимающая дистальное положение. Большая часть - активно делящиеся клетки, окружающие покоящийся центр из меристемных инициалей. В отличие от апекса побега апикальная меристема корня суб терминальная - покрыта чехликом. В образовании зачатков боковых органов не участвует - единственная ф-я в образ кл, впоследствии дифференцирующихся в кл постоянных тканей. Т.е. играет только гистогенную роль.

У боль-ва сосудистых споровых (хвощи, многие папортники) в апексе 1 тетраэдрическая инициаль, отделяющая таблитчатые клетки параллельно каждой из 4 граней. Кл со стороны основания производят корн чехлик (продольные деления). Кл отделившиеся от боковых граней сначала делятся косо поперечно, перпендик пл-сти предыдущего деления, образуя по 3 кл: нижняя будет ризодермой, средняя - первичной корой, верхняя - стелой.

У нек папортников, голосеменных, немногих покрытосем инициали располагаются однослойной поперечной пластинкой. Поперечные деления. Вниз - чехлик, вверх-стела. Продольные деления краевых инициалей - кортекс. От кортекса обособляется ризодерма.

У боль-ва покрытосеменных инициали располаг в 3 яруса по 1-3 клетки.

У однодольных и нек двудольных инициали дистального яруса произв только чехлик - КАЛИПТРОГЕН. Ризодерма потом обособл от кортекса.

У боль-ва двудольных дистальный ярус произв и чехлик и ризодерму - ДЕРМАТОКАЛИПТРОГЕН. Центральный ярус - ПЕРИБЛЕМА, становится кортексом. Проксимальный - ПЛЕРОМА, становится стелой. Эти структуры - ГИСТОГЕНЫ.

КОРНЕВОЙ ЧЕХЛИК.

Производное зоны деления. Сост из тонкостенных паренхимных кл. Клетки центральной зоны чехлика содержат крупные амилопласты, заполненные крахмалом и составляют КОЛУМЕЛЛУ. Возможно, это статолиты, помогают определить направление силы тяжести и корректировать направление роста. Поверхностные клетки чехл продуц слизь и орг к-ты, способствующие частичному растворению минералов и переводу их в доступную растению форму. + выделяются в-ва, способстующие развитию специфических бакт и грибов, нужных растению. Чехлик защищает меристему, благодаря слизи снижает трение о почву. Клетки его постоянно слущиваются и обновляются. Динамическая устойчивость.

Чехликов НЕТ у раст, на рыхлом субстрате, сапротрофов, обычно у водных раст.

ЗОНА РОСТА (РАСТЯЖЕНИЯ)

Обеспечивает рост корня продольным растяжением (сильнее всего в средней части). Клетки вытягиваются за счет увеличения вакуоли.

Пластинчатая меристема (деление антиклинальное) на протяжении зоны дифференц в ризодерму. Тогда же внешний слой под ризодермой → экзодерма, внутренний→эндодерма. Между ними основная паренхима. В стеле из апикальной меристемы корня разв тяж ПРОКАМБИЯ, занимает всю стелу, кроме наружной анатомо-топографической подзоны стелы - ПЕРИЦИКЛА → паренхима. Прокамбий образует проводящ ткани. Почти вплотную к з.д. дифф эл-ты ПРОТОФЛОЭМЫ. МЕТАФЛОЭМА форм в средней части з.р., ближе к центру корня - экзархное заложение. Там, где метафл появл ПРОТОКСИЛЕМА обычно между участков протофлоэмы. У плаунов она дифф в глубине прокамбия. МЕТАКСИЛЕМА базипетальнее - на границе з.р. и з.вс. Экзархно.

ЗОНА ВСАСЫВАНИЯ (ПЕРВИЧНОЕ СТРОЕНИЕ КОРНЯ)

Участвует в поглощении воды и минеральных веществ. У бол-ва видов ризодерма несет корневые волоски, увеличивающие пов-ть соприкосновения корня с почвой. У нек видов нет. Клетки, несущ волоски- трихобласты, не нес- атрихобласты. Развитие корневых волосков позади удлиняющегося участка корня предохраняет их от обрывов при продвижении корня в плотном грунте. Они функционируют в течение нескольких дней и отмирают, вследствие чего зона всасывания смещается акропетально вслед за нарастающей верхушкой корня.

Волосков много у раст на увлажненных почвах, у водных их мало/нет, у кувшинки абсорбир пов-ть увелич из-за ветвления корней. Ионы мин в-в, поглощенные з.д. и з.р. включаются к конструктивный обмен - используются для синтеза АК, белков и др, а ионы, поступающие через волоски, осуществляют минеральное питание всего растения.

В корнях семенных раст под ризодермой - экзодерма с поясками Каспари на антиклинальных стенках. У голосем и двуд - 1-2 слоя, у однодольных часто многослойная с пропускными клетками. У споровых раст экзодермы нет. (есть такнь плотно сомкн кл). Паренхима/Аэренхима - основной объем кортекса. Кортекс отделен от стелы эндодермой (нечетко у плаунообр). На антиклин стенках эндод - пояски К ещё четче.

Перицикл паренхимный, окружает стелу. Сост из мелких живых тонкостен кл. Редко многослойный (гинкго, саговник, грецкий орех). У злаков он не разв против тяжей превич ксилемы. У нек в нем развив вместилища выделений.

Стела сост из перицикла и РАДИАЛЬНОГО ПРОВОДЯЩЕГО ПУЧКА - комплекса проводящих тканей, в котором ксилема имеет вид ребристого цилиндра, а флоэма располагается не связанными др с др тяжами в желобах килемного цилиндра. (У плаунов все как всегда не слава богу, у них плектостела в корне)

Ксилема м.б. полиархная - у ксилемного цилинд много ребер, их число непостоянно.Олигоархная число ребер постоянно, ≤ 7 Обычны ди-,три-,тетраахная. У многих в центре пучка нет проводящих эл-тов, а есть СЕРДЦЕВИНА - паренхимная/склеренхим. Между флоэмой и ксилем всегда паренхима.

Суберинизированные и лигнифицированные пояски К перекрывают передвижение водных р-ров по апопласту в радиальном направлении. Благодаря им экзодерм предотвращ слабо контролируемое перемещение в-в между апопластом фрагмобластемы и окружающим корень субстратом → поступают только те в-ва, которые избирательно пропускают/активно поглощают кл ризодермы. В ризодерме они поступ в эндопласт и в виде водного р-ра передаются по нему через экзодерму, кортик паренхиму, эндодерму и перицикл к ксилеме. Возможна утечка р-ров в апопласт (сист стенок кл и межклетников), но вытечь в субстрат они не могут. Кл паренхимы получают р-р и выделяют его в трахеальные эл-ты с затратой энергии → корневое давление. Из трах эл-тов р-р мог бы растек по апоплату корня, но емкость апопласта в стеле мала, а вытеканию р-ра в кортекс препятствуют пояски К в эндодерме.

Поглощение в-в энергоемко → нужно снабжение ассимилятами. → устанавл 2 потока: с водой и с р-ром ассимилятов. Эти потоки надо развести → чередование по радиусам ксилемы и флоэмы.

ЗОНА ПРОВЕДЕНИЯ

Строение корня меняется, особ у голосем и двудол, у кот вторичное утолщение (бил 20) Корни однод и споровых сохр первичное строение. Ризодерма отмирает и разруш. Экзодерма → покровная ткань корня, стенки её кл утолщ, суберин, лигнин, протопл отмирают. В кортик паренх толстых корней могут разв склереиды/волокна. Кл эндодермы суберинизируются и образуют подковообразн утолщения. Нек пропускные кл живут, осуществляя транспорт по симпласту. Обычно они располож напротив эл-тов протоксилемы. Перицикл может склерифицироваться. У раст из влажных местообит и многих пальм в первичной коре могут образ рексигенные воздухоносные полости. У пальм и нек др раст нек кл первичной коры склерифиц.

 

Типы корневых систем:

Корневая система - совокупность всех корней растения.

В результате ветвления корней возникает корневая система, разные типы которой различ особенностями слагающих ее корней и хар-ром соед корневой и побеговой систем. Принято считать, что у споровых растений все корни отрастают от стебля, т.е. ПРИДАТОЧНЫЕ. Закладываются эндогенно вблизи апекса побега (апицигенные) /без определенной приуроченности к узлам (плауны) / в узлах под листом (папоротники). У споровых корневая система представлена отдельными фрагментами, не связанными непосредственно друг с другом. Все фрагменты вдоль побега однотипны - ПЕРВИЧНАЯ ГОМОРИЗИЯ (корневая система высших споровых растений, состоящая только из придаточных корней, так как главный корень у зародыша не закладывается)

У семенных одновременно дифференцируются первые органы зародыша: семядоли и зародышевый корешок, впоследствии вырастающий в главный корень. Рост и ветвление главного корня приводят к формированию корневой системы, в которой главный корень крупнее, чем образованные им боковые корни и отличается от них своим происхождением - АЛЛОРИЗИЯ. Такую корневую систему называют стержневой. Между семядольным узлом и корнем располаг ГИПОКОТИЛЬ — переходный осевой участок между побеговой и корневой системами. Наряду с системой главного корня могут возникать эндогенные придаточные корни на гипокотиле и побеге, но они часто уступают по размерам главному корню. У семенных придаточные корни на побеге появляются вдали от апекса, обычно в узлах или ниже узлов (узловые корни), но редко — на междоузлиях.

У нек семенных растений, (однодоль), главный корень развит слабо или быстро отмирает, а корневая система формируется благодаря развитию на гипокотиле и/или узлах главного побега нескольких мощных придаточных корней. - ВТОРИЧНАЯ ГОМОРИЗИЯ В этом случае корневая система выглядит как пучок более или менее одинаковых разветвленных корней и называется мочковатой. (Лилейные, Мятликовые)

По глубине залегания корней в субстрате различают поверхностные (проникают на глубину 20-50 см), глубинные (2-10 м) и универсальные (равномерно развиты и вглубь и вширь) корневые системы.В одной и той же корневой системе существуют корни, выполняющие разные функции. У большинства растений различают ростовые (скелетные) и сосущие окончания:

• ростовые окончания мало ветвятся, быстро удлиняются и проникают вглубь почвы - закрепление раст, захват субстрата, проведение поглощающих в-в.

• сосущие окончания развивают поглощающую поверхность.