Classis Selaginellopsida — класс селагинелловые

В класс входит известный с нижней перми род Selaginella (селагинелла) и, вероятно, несколько вымерших мезозойских и карбоновых родов. В современной флоре описано около 700 видов селагинелл. Все они — травянистые растения (рис. 103). Значительное большинство видов — напочвенные, реже эпилитные и эпифитные мелкие травы с плагиотропными побегами, достигающие 15—20 см в длину; длина растений наиболее мелких видов не превышает 5 см, а растения наиболее крупных видов бывают длиной до 3 м. Длина побеговых систем лиан доходит до 20 м. Часть видов представлена наземными и эпилитными травами с анизо- или ортотропными побегами; высота таких растений от 5 до 30 см. Покрытые мелкими листьями и обильно разветвленные в верхней части побеговые системы ряда видов обликом напоминают вайи. Побеги ископаемых и некоторых современных видов радиально-симметричные, с располагающимися по спирали одинаковыми листьями. У большинства современных видов побеги билатеральные с четырехрядными листьями. В отличие от плауновых с билатераль-ными побегами у селагинелл листья одного типа располагаются не на противоположных, а на смежных ортостихах. На билате-ральных плагиотропных побегах ортостихи мелких листьев всегда оказываются на верхней стороне, а ортостихи крупных листьев — по бокам. Поэтому мелкие листья называют спинными, а крупные — боковыми.В апексе побега находится единственная инициальная клетка. Ветвление побега обычно описывают как апикальное анизотомическое или, реже, изотомическое. Однако разделение апикальной клетки на две апикальные клетки дочерних побегов не доказано, и ветвление побега в действительности может быть латеральным. Эпидерма стебля без устьиц. Кортекс плагиотропных побегов паренхимный, а у ортотропных побегов и в ортотропных участках анизотропных побегов он дифференцирован на субэпидермальную склеренхиму и внутреннюю паренхиму. В центре стебля чаще всего находится крупная воздухоносная полость, в которой проходит стела, «подвешенная» на трабекулярных нитях (производных эндодермы) к кортексу. Стела может быть гаплостелой (обычно уплощенной), плектостелой или полистелой из нескольких меристел, анастомозирующих с области развилки побега. Протоксилема занимает экзархное или, редко, центрархное положение и состоит из кольчатых спиральных трахеид. Трахеиды метаксилемы лестничные и точечные. Вселрахеидысовременного типа. Кроме того, в метаксилеме некоторых видов могут развиваться сосуды с простыми перфора-ционными пластинками. Листья всех селагинелл простые, сидячие, цельные, с одной неветвящейся жилкой и тонкой лигулой в базальной части листа. У разных видов длина листовой пластинки варьирует от 0,5 до 5 мм. Мезофилл листа представлен главным образом 2—3 слоями губчатой хлоренхимы; палисадная хлоренхима развита слабо — один слой коротких клеток. У некоторых видов мезофилл есть только в области жилки, а в остальных участках пластинки отсутствует. От одного до трех крупных пластинчатых или чашевидных хлоропластов находятся как в хлоренхимных, так и в эпидермальных клетках. Основание листа утолщено в небольшую листовую подушку, выполненную аэренхимой, которая сообщается с воздухоносной полостью стебля тяжем аэренхимы, пересекающим кортекс. Лигула располагается в небольшой ямке и сложена немногими слоями плотно сомкнутых клеток без хлоропластов. У^грофофиллов она быстро засыхает, а у спорофиллов сохраняется. К основанию лигулы подходит тяж трахеид, ответвляющийся от пучка жилки листа. У видов с плагиотропными побегами в развилках стебля экзогенно закладываются ризофоры. Это безлистные осевые органы, анатомически подобные стеблю. При повреждении побегов апекс молодого ризофора может преобразоваться в апекс побега и ризофор продолжает рост как побег. Однако в типичном случае ризофор растет геотропно, пока не достигнет субстрата. После этого рост его прекращается и, по некоторым данным, ризофор образует чехлик, под защитой которого начинают раз-виваться эндогенные апицигенные придаточные корни. У видов с ортотропны-ми побегами ризофоров нет и придаточные корни формируются на стеблях.

Корни имеют единственную апикальную инициаль и ветвятся, возможно, апи-кально. Основной объем корня приходится на кортекс, паренхима которого окружает очень крупную центральную воздухоносную полость, сообщающуюся с воздухоносной полостью соответственно стебля или ризофора. Эксцентрично располагающаяся узкая стела на прерывистой па-ренхимной септе глубоко вдается в воздухоносную полость. Стела корня представлена монархным пучком, в котором метаксилема прилежит к флоэме. Своеобразие анатомической структуры корня указывает на то, что селагинелловые в ходе эволюции выработали этот орган независимо от других сосудистых растений. Вегетативное размножение селагинелл осуществляется партикуляцией плагиотропных систем побегов, а в редких случаях — образованием выводковых почек на верхушках веточек. Все селагинеллы — гетероспоровые растения. Микро- и мегаспорангии находятся на адаксиальной стороне одинаковых спорофиллов между их основанием и лигулой. Спорофиллы располагаются в фертиль-ных зонах на побегах или, чаще, в терминальных стробилах, причем в одной зоне или одном стробиле есть как микро-, так и мегаспорофиллы, взаимное положение которых различается у разных видов. Спорангии развиваются так же, как у плауновидных. В микроспорангиях образуются многочисленные трилетные микроспоры, а в мегаспорангиях формируется по одной тетраде трилетных мегаспор. У некоторых видов в тетраде сохраняется только одна мегаспора, а три другие отмирают. Спорангии с созревшими спорами вскрываются на две створки щелью, проходящей перпендикулярно к медианной плоскости спорофилла. Микроспоры прорастают, находясь еще в микроспорангии, образуя сильно упрощенный мужской гаметофит, который остается внутри оболочки споры и состоит из одной проталлиальной клетки, соответствующей всему вегетаттаномутелу гаметофита, и антеридия из восьмиклеточной стенки и двух или четырех первичных сперматид. Это эндоспорический гаметофит, а_не_зародьош, так как он развивается за счет ресурсов споры и представляет собой взрослую особь, а не зачаточный организм. Такие мужские гаметофиты высеиваются из спорангия и с токами воздуха переносятся к женским гамето-фитам. Для некоторых видов селагинелл указывают регулярное попадание эндоспорических мужских гаметофитов в раскрывшиеся мегаспорангии, где они благодаря скульптурированному экзоспорию зацепляются за поверхность мегаспоры. Это явление соответствует опылению семенных растений. У таких видов эндоспорические женские гаметофиты рассеиваются со сцепленными с ними эндоспорическими мужскими гаметофитами. Онтогенез мужского гаметофита завершается автолизом всех стерильных клеток (см. рис. 105, ЛГ8). После этого оболочка споры вскрывается на месте леты, содержимое изливается во внешнюю среду вместе с двухжгутиковыми сперматозоидами (см. рис. 105, М), которые плывут к архегониям женского гаметофита.Мегаспоры прорастают в эндоспорический гаметофит также в спорангии, но женский гаметофит завершает развитие, как правило, уже после высеивания из спорангия. Для его развития необходим свет, хотя он не фотосинтезирует и существует за счет питательных веществ, накопленных в мегаспоре. Вначале в результате кариокинезов возникает ценоцит, в котором от проксимального полюса споры к дистальному проходит волна цитокинезов. На проксимальном конце формируется так называемая «подушка* из мелких клеток, резко отличающихся от крупноклеточной ткани остальной части женского гаметофита. Большая часть гаметофита остается в оболочке мегаспоры, и только «подушка» через разрыв оболочки на месте леты выставляется во внешнюю среду. На ней развиваются пучки одноклеточных ризоидов, закрепляющих гаметофит на субстрате, и архегонии короткая шейка которых состоит из двух ярусов клеток стенки и единствен-' ной шейковой канальцевой клетки. Шейка архегония раскрывается благодаря расхождению своих дистальных клеток.

После оплодотворения в каждом женском гаметофите развивается единственный зародыш спорофита. Последовательность первых клеточных делений сильно отличается от таковой у плауновых, но в результате также формируются три яруса клеток. Единственная клетка базального яруса становится суспензором, с помощью которого зародыш внедряется в ткань гаметофита. Из двух клеток среднего яруса возникают соответственно ножка и первичный корень. Две боковые клетки апикального яруса дают начало двум первым супротивным листьям, а клетка, располагающаяся между ними, — апексу побега, благодаря чему прорастающий спорофит селагинеллы очень похож на проросток двудольного растения.

У одного вида все развитие женского гаметофита проходит в мегаспоран-гии. Развивающиеся на гаметофите ризоиды улавливают попадающие в раскрывшийся мегаспорангий эндоспорические мужские гаметофиты. В этом случае половой процесс происходит также в мегаспорангий, а высеивание женского гаметофита задерживается до начала прорастания зародыша. Из мегас-порангия высеиваются эндоспорические женские гаметофиты с зародышем спорофита.

Еще более тесная связь женского гаметофита с материнским спорофитом, вероятно, была свойственна карбоновой Miadesmia. У нее женский гаметофит полностью заполнял полость мегаспорангия и, по-видимому, не развивал ризоиды. Сам мегаспорангий был практически полностью укрыт продольно свернутым мегаспорофиллом, бахромчато-лопастным на верхушке. Репродуктивная биология миадесмии не известна, но по структуре мегаспорофиллов можно предполагать, что их бахромчатые лопасти служили именно для улавливания эндоспорических мужских гаметофйтов и что женский гаметофит полностью развивался в мегаспорангий, укрытом мегаспорофиллом. Если это предположение верно, то мегаспорофилл с мегаспо-рангием миадесмии следует считать аналогом семени Spermatophyta. Не исключено также, что зародыш развивался апомиктически, как у некоторых лепидодендроновых.

Современные селагинеллы — обитатели главным образом тропиков и субтропиков, хотя отдельные виды населяют холодные высокогорья и высокие широты. Подавляющее большинство видов — гигрофиты, значительно меньше мезофитов. Около десятка видов — очень своеобразные ксерофиты с пойкилогидрическими спорофитами, что крайне необычно для сосудистых растений в целом. Высыхая до воздушно-сухого состояния, ветви таких ксерофитов гигроскопически скручиваются, и растение приобретает вид довольно плотного клубка. При увлажнении ветви разворачиваются и растение начинает вегетировать. Некоторые виды селагинелл образуют заросли и бывают даже характерным элементом ландшафта, но все они — слабые конкуренты и реализуют жизненную стратегию патиентов. Несколько видов стали популярными оранжерейными и комнатными растениями.

Селагинелловые вместе с Isoetes и родственными ему формами традиционно противопоставляют плауновым как лигульные и гетероспоровые таксоны. Однако учет многих признаков организации показывает, что селагинелловые далеки и от Lycopodiopsida, и от круга родства Isoetes и потому вполне заслуживают статуса отдельного класса — Selaginellopsida.

 

Classis Isoetopsida — класс полушниковые

Представители класса — гетероспоровые растения, по многим признакам сходные с селагинелловыми. Однако их корни никогда не развиваются на стеблях, а ризофоры и, возможно, корни не гомологачны таковым селагинел-ловых, спорангии вытянуты вдоль спорофиллов и содержат тяжи стерильной ткани, возникающей из археспория (трабекулы), а сперматозоиды имеют до 20 жгутиков.

39. Порядок хвощовые. Возникли не позднее раннего карбона и продолжают существовать в виде единственного рода хвощ с 20-30 современными видами. Все известные хвощевые – травянистые растения. Хвощи имеют систему моноподиально нарастающих разветвленных плагиотропных гипогеогенных корневищ, от которых отрастают ортотропные ассимилирующие надземные побеги. У многих видов хвощей на плагиотропных корневищах образуются клубни.

На узлах корневища и подземных участков ортотропных побегов развивается по мутовке корней. Характерна дифференциация корней на толстые многолетние, отрастающие от некоторых узлов плагиотропного корневища, и тонкие однолетние, развивающиеся на подземных участках ортотропных побегов. Корни выглядят как узловые придаточные, но на самом деле это – апицигенные корни на боковых побегах, апексы которых останавливаются в развитии вскоре после своего возникновения и не заметны на сформировавшемся корневище. Анатомия корней достаточно полно известна только у современных видов. Их корни имеют обычное для сосудистых растений строение с радиальным проводящим пучком с олигоархной ксилемой и экзархной протоксилемой. Метаксилема сложена сосудами с простыми перфорационными пластинками и лестничной поровостью боковых стенок члеников. В кортексе есть одно кольцо крупных воздухоносных полостей, внутренний слой кортекса дифференцирован в типичную эндодерму. В апексе есть одна трехсторонняя инициальная клетка. Ветвление корней латеральное эндогенное.

Строение надземных побегов разнообразно. Характерна редукция листьев, срастающихся в плотно охватывающее стебель влагалище с короткими зубчиками по верхнему краю – верхушками листьев, функцию фотосинтеза у них выполняют стебли. Нарастание побега обеспечивает активность апикальной меристемы, в которой у хвощей и, вероятно, у остальных хвощовых находится единственная инициальная клетка. У хвощей также хорошо выражен интеркалярный рост в основаниях междоузлий. Побеги ветвятся латерально между листьями или из пазух некоторых листьев мутовки, надземные побеги некоторых видов не ветвятся.

Стебли ребристые, причем у современных и части ископаемых представителей семейства ребра в смежных междоузлиях чередуются, а у остальных форм они проходят, не прерываясь, вдоль всего стебля. Стела представлена артростелой с эндархной протоксилемой и мелкими веточными лакунами в узлах, листовых лакун нет, листовые следы однопучковые. Проводящие элементы представлены кольчатыми и спиральными трахеидами, в корнях есть также очень короткие сосуды из 2-3 члеников с сетчатыми перфорационными пластинками. У разных видов хвощей в стебле развивается одна, две или несколько эндодерм с поясками Каспари на антиклинальных стенках клеток. Единственная эндодерма разграничивает стелу и кортекс, две эндодермы отграничивают кольцо меристел соответственно от кортекса и сердцевины, у видов с множественными эндодермами каждая меристела окружена эндодермой.

Хвощовым свойственны разнообразные полости в стебле. Вероятно это свидетельствует о формировании представителей всего порядка в прибрежноводных или болотных биотопах. Водоносные каринальные полости формируются в меристелах на месте разрушающихся элементов протоксилемы и значительной части метаксилемы. Крупная воздухоносная полость образуется в междоузлиях на месте седцевинной паренхимы, значительно более мелкие воздухоносные валлекулярные полости возникают в кортексе против борозд стебля.

Из тканей кортекса наибольший объем занимает основная паренхима. На периферии кортекса чередуются продольные субэпидермальные тяжи склеренхимы в ребрах и хлоренхимы – в бороздах. В эпидерме борозд находятся глубоко погруженные устьица, апертуры которых сообщаются с наружной средой узкими неровными щелями между нависающими над ними побочными клетками. Стенки побочных клеток устьичных аппаратов и основных клеток эпидермы сильно окремневают.

Фруктификации, как правило, представлены мутовками пельтатных спорангиофоров.

У хвощовых спорангиофоры собраны в стробилы на концах главного и – реже – боковых побегов. Изредка у современных хвощей стробилы пролиферируют. У ряда видов хвощей стробилы спорангиофоров развиваются на специализированных неветвящихся бесхлорофилльных побегах, отмирающих сразу после спроношения.

В каждый спорангиофор из стелы оси стробила входит один проводящий пучок, который повторно дихотомирует, снабжая каждый спорангий. Спорангии располагаются продольными рядами на ножке спорангиофора у эхиностахиевых и однорядным кольцом на базископической стороне щитка – у остальных представителей порядка. Однако развитие спорангиофоров современных хвощей показывает, что спорангии закладываются по кольцу вокруг апекса спорангиофора и впоследствии из-за его неравномерного роста оказываются смещенными на базископическую сторону формирующегося щитка. Спорангий развивается из 1-2 протодермальных клеток и таким образом представляет собой промежуточный тип между эвспорангием и лептоспорангием. Тапетум, дифференцирующийся из периферийных клеток археспория, плазмодиальный.

Зрелый спорангий вскрывается продольной щелью, обращенной к ножке спорангиофора.

Споры Хвощевых безапертурные с мощным периспорием, который, как и у каламитовых, растрескивается на гигроскопичные элатеры. Гомоспоровые.

Гаметофиты талломные и обычно состоят измногослойной стелющейся по субстрату пластинке, на нижней стороне которой развиваются ризоиды, а на верхней – ортотропные неправильно-лопастные пластины или, реже, нити. При развитии под водой формируются нитчатые гаметофиты. Гаметофиты одних видов обоеполые, но антеридии и архегонии развиваются разновременно, а иногда функциональны только мужские или только женские гаметангии. У других видов они, как правило, раздельнополые, хотя некоторые гаметофиты со временем меняют свой пол. Иногда в онтогенезе пол сменяется неоднократно.

Антеридии развиваются из поверхностных клеток на лопастях или нитях гаметофита. Зрелый антеридий вскрывается расхождением клеток однослойной стенки на верхушке и высвобождает крупные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии также формируются из поверхностных клеток, но на плагиотропной пластинчатой части гаметофита. Они имеют короткую выступающую из ткани гаметофита шейку с двумя шейковыми канальцевыми клетками, которые располагаются не друг за другом, а бок о бок перпендикулярно каналу шейки. Брюшная часть архегония «погружена» в ткань пластинки и состоит из брюшной канальцевой клетки, яйцеклетки и производных подстилающей клетки. Стенка брюшка архегония как таковая не образуется, но вследствие делений соседних с архегонием клеток гаметофита вокруг яйцеклетки возникает обкладка, аналогичная стенке. Архегоний вскрывается в результате расхождения и последующего отпадения терминальных клеток шейки, после чего субтерминальные клетки сильно удлиняются и также расходятся свободными концами. Из оплодотворенной зиготы развивается шарообразный проэмбрио. Из одной его половины формируются корень и небольшая ножка, а из другой – апекс побега и три первых листа в мутовке.

 

40. Все многоножковые — побеговые растения. Подавляющее большинство их — травы,некоторые роды представлены деревьями, лианами, есть плавающие аэрогидатофиты. Немногим видам свойственна редукция спорофита вплоть до его полного исчезновения у нескольких видов Vittaria (виттария), которые существуют в виде вегетативно размножающихся гаметофитов.

Polypodiopsida — преимущественно лептоспорангиатные папоротники. Их спорангии имеют двухслойный тапетум. В стенке спорангия находится кольцо, обеспечивающее его резкое вскрывание и выбрасывание спор. По строению и положению кольца выделяют семейства. Почти все представители класса — гомоспоровые растения, 5 современных родов представлены гетероспоровыми формами. Более примитивные многоножковые имеют трилетные споры, а продвинутые — монолетные.

Гаметофиты многоножковых разнообразны. Самый распространенный тип — пластинчатые неветвящиеся, стелющиеся по субстрату. Чаще всего они сердцевидной формы с апикальной меристемой в выемке между лопастями, многослойные в срединной части и однослойные по краям. На их нижней стороне развиваются ризоиды и гаметангии. У некоторых видов гаметофиты нитчатые, ветвистые, напоминающие протонему Bryopsida, со специализированными веточками, несущими антеридии и архегонии. Гаметофиты Actinostdchys цилиндрические, подземные, микотрофные, способные утолщаться вторично благодаря деятельности меристемы, униполярно откладывающей паренхиму.

Гаметофиты у гомоспоровых видов потенциально обоеполые, но единовременно на них функционируют, как правило, только органы одного пола, что предотвращает самооплодотворение и инбридинг. Виды Woodwardia протоги-ничны, т.е. на их гаметофитах сначала развиваются архегонии, а позднее — антеридии. Остальным родам свойственна протерандрия, когда гаметофит последовательно проходит стадии мужского и женского растения. Показано, что гаметофиты некоторых видов, перешедшие в стадию женского растения, выделяют в среду антеридиоген, задерживающий окружающие гаметофиты на мужской стадии онтогенеза. Таким образом, многоножковым папоротникам присущ физиологический гетероталлизм, проявляющийся в результате их взаимодействия друг с другом. Лишь у Platyzoma и гетероспоровых видов пол гамето-фита предопределяется при спорогенезе. У гомоспоровых папоротников из рода Platyzoma в одних спорангиях формируется 16 условно называемых мегаспор, а в других — 32 условно называемые микроспоры. Вырастающие из «мегаспор"* гаметофиты могут пройти весь цикл мужского и женского растения, а гшетофиты, вырастающие из «микроспор»*в любых условиях произрастания оказываются мужскими. У гетероспоровых представителей настоящие микро- и мегаспоры всегда дают начало однополым гаметофитам. Развитие зародыша вариабельно и до сих пор изучено неполно.

Тип развития антеридиев большинства многоножковых папоротников уникален (тип лептоспорангиатных папоротников): первое деление антерилиальной инициали перегородкой сложной формы приводит к образованию воронковидной базальной и апикальной клеток. В ходе последующего тангенциального деления апикальной клетки образуются клетка стенки антеридия и первичный сперматоцит. Позднее клетка стенки антеридия отделяет кольцевой стенкой терминальную оперкулярную клетку стенки. Зрелый антеридий малоклеточный, содержит 32 многожгутиковых сперматозоида и вскрывается в результате отпадения (реже разрыва) оперкуляр-ной клетей. Архегонии по строению и развитию похожи на архегонии хвощей, но у большинства представителей шейковая канальцевая клетка одна и содержит от 2 до 4 ядер.