Меристемы и полумеристемы: роль в жизни растений, принципы организации, локализация в теле; классификация меристем. Зона интеркалярного роста.

Специализация клетки мешает делению: клеточная стенка, огромная вакуоль, пластиды деградируют, когда делятся. А растениям рост необходим. → группа тканей, специализированных к производству новых клеток.

В меристемах есть ИНИЦИАЛИ - клетки, способные к потенциально неограниченному числу делений. Иногда они резко отличаются от остальных меристемных клеток, а иногда почти не отлич от своих производных. Обычно инициали делятся редко, а объем меристемы увелич за счет деления производных, т.к. во время митоза может произойти мутагенез. Если мутирует инициаль, все раст генетически трансформируется. Клеткам меристем свойственно неравное деление: одна кл остается недифф (инициаль), а другая делится ещё несколько раз, и дифференцируется (производная)

Морфологическая классификация меристем (ориентация перегородок в делящ кл):

1) ПЛАСТИНЧАТАЯ - один слой клеток, делящихся антиклинально - перпендикулярно поверхности органа. (в эпидерме)

2) КОЛОНЧАТАЯ (стержневая) - клетки делятся в плоскости, перпендикулярной к продольной оси органа (в сердцевине)

3) МАССИВНАЯ - клетки делятся в разных направлениях, равномерно увеличивая объем ткани (спорогенная ткань)

Топографическая (???) классификация:

апикальные, латеральные, раневые

1) АПИКАЛЬНЫЕ (верхушечные)- меристемы, произошедшие из меристемы зародыша. Остаются в апексе побега и на кончике корня, осуществляя рост этих органов в длину. Также есть в листовой пластинке. Инициальная клетка м.б. одна (мхи, хвощи, плауны, нек папортники) или несколько (голосеменные, покрытосеменные). Единственная инициаль обычно трехгранная пирамида. Когда инициалей несколько они могут располагаться пластинкой, или в несколько ярусов.

Непосредственные производные апикальных меристем дифференцируются в ПОЛУМЕРИСТЕМЫ (детерминированные меристемы) - их способность к делению ограничена, клетки более вакуолизированы, и из них развиваются определенные ткани:

а. протодерма → эпидерма

б. основная меристема → механич ткани, осн паренх, хлоренхима

в. прокамбий →проводящ система.

Из апикальной меристемы форм также маргинальная (краевая) меристема, кот обеспеч развитие пластинки листа.

2) ЛАТЕРАЛЬНЫЕ (боковые меристемы) - располагаются внутри осевых органов, осуществляют их утолщение. (камбий, феллоген).

3) РАНЕВЫЕ - образуются на месте повреждений в результате дедифференциации клеток. Обычно это феллоген, но м.б. и апик меристема.

Генетическая классификация:

1. ПЕРВИЧНЫЕ меристемы - так или иначе связаны с меристемами зародыша и апикальными меристемами.

2. ВТОРИЧНЫЕ - развиваются позднее, когда верхушечный рост закончен и начинается утолщение (камбий и феллоген).

ЭУМЕРИСТЕМЫ - меристемная ткань зародыша, апикальная и маргинальная меристемы. Изодиаметрические клетки, соединенные плазмодесмами, межклетников нет. Характеризуются крупным ядром с порами в оболочке, клеточные стенки всегда первичные, тонкие, вакуоли мелкие их мало, пластиды представлены пропластидами, много рибосом.

В проумеристемах объем ядер меньше, цитоплазма вакуолизирована сильнее.

ВАСКУЛЯРНЫЕ (сосудистые) меристемы - прокамбий и камбий. Состоят из прозенхимных клеток. Но если прокамбий непосредственно дифф в кл первичных проводящ тканей, то камбий делится периклинально и из кл, отложенных наружу разв флоэма, внутрь - ксилема.

Клетки камбия вычленяются из клеток прокабия при их периклинальных делениях. Часть кл камбия прозенхимные (веретеновидные инициали), а часть таблитчатые (лучевые инициали). Камбий может возникнуть из постоянных тканей - добавочный камбий.

В образовании феллогена также участвуют постоянные ткани. Делясь периклинально феллоген отделяет наружу пробку (феллему), а внутрь феллодерму. В корне феллоген обычно заклад из перицикла, а в стебле эпидерма (ива)/паренхима первичной коры(малина)/флоэма(виноград).

Вставочный рост осуществляется в зоне ИНТЕРКАЛЯРНОГО РОСТА, так удлиняются междоузлия, развиваются черешки. Но это не меристемы, т.к. там нет инициалей и среди делящияхся клеток содержастя дифференцированные эл-ты других тканей.

 

Механические ткани. Сходство и различия в принципах функционирования и строении клеток колленхимы и склеренхимы. Склереиды. Механическая функция флоэмы и ксилемы и гистологические элементы, ее выполняющие.

Механические ткани:

Функции механических тканей: противостояние различным механическим нагрузкам и предохранение от повреждений.

Наиболее велика потребность в механических тканях у наземных растений. В водной среде, (плотность больше) вода хорошо поддерживает тела растений. Во влажных условиях прочность небольших растений в большей степени определяется упругостью оболочек живых клеток, насыщенных водой.

Дополнительная прочность достигается развитием ксилемы, состоящей из толстостенных одревесневших элементов. Одревеснение, первоначально свойственное только элементам ксилемы, впоследствии распространилось и на оболочки клеток других тканей, приобретших в связи с этим прочность, но утративших эластичность. Этот процесс, которому предшествовало утолщение оболочек, и определил появление в эволюции растений специализированной механической ткани – склеренхимы, наиболее широко распространенной в растительном мире. Другая механическая ткань – колленхима, обусловливающая упругость молодых растущих органов, характерна, главным образом, для двудольных покрытосеменных растений.

Обе механические ткани характеризуются плотным смыканием клеток и сильным утолщением их оболочек. Однако эти ткани существенно различаются по ряду других признаков.

1. КОЛЛЕНХИМА – производная основной меристемы (=>первичная ткань). Клетки способны к растяжению. Встречается в однолетних стеблях и листьях. Она состоит из паренхимных, слегка вытянутых в длину, или типичных прозенхимных клеток, длиной до 2 мм, заостренных на концах. Клетки колленхимы живые, долго сохраняющие способность к делению, обычно содержат хлоропласты, поэтому учавствуют в фотосинтезе (в подземных органах не встречается). Стенки клеток состоят из целлюлозы, гемицеллюлозы и пиктиновых в-в. Наличие пектина обуславливает большую влагоемкость оболчки: содержание в ней воды составляет 60-70% ее массы(больше всего воды в уголковых утолщениях).

По характеру утолщения разделяется:

•В уголковой колленхиме утолщены стенки в углах многогранных клеток. Встречается в стеблях тыквы, щавеля, гречихи. В обводненных клетках уголковые утолщения выпуклые, в дегидратированных – вогнутые.

•Пластинчатая колленхима состоит из клеток более или менее вытянутых параллельно поверхности стебля. Утолщены наружные и внутренние стенки клеток. Характерна для стеблей молодых древесных растений.

•В богатой межклетниками рыхлой колленхиме утолщены стенки клеток, ограничивающие межклетники (стебли красавки, мать-и-мачехи, горца земноводного).

Неравномерное утолщение оболочек и отсутствие одревеснения обеспечивают пластичность колленхимы и ее способность к растяжению, а так же позволяет регулировать осмотическое давление благодаря водопроницаемости тонких участков оболочки, играющих роль пор. В связи с этим колленхима может выполнять функции механической ткани только в том случае, если ее клетки находятся в состоянии тургора.

2.СКЛЕРЕНХИМА, в отличие от колленхимы, состоит из клеток с равномерно утолщенными и, как правило, одревесневающими оболочками (пропитка лигнином). Первичная ткань (мб производной клеток основной меристемы или остаточной меристемы в стебле двудольных). В процессе развития их протопласты разрушаются, поэтому склеренхима – ткань мертвая. Волокна склеренхимы заканчивают дифференциацию обычно после окончания роста органов растения в длину.

Ее слагают 2 типа клеток:

•волокна – длинные прозенхимные клетки с острыми концами и толстыми 1-2-слойными оболочками, имеющими немногочисленные простые щелевидные поры; в поперечных сечениях клетки многоугольные либо более менее округлые.

•Склереиды – паренхимные разветвленные или довольно длинные клетки с очень толстыми многослойными стенками, пересеченными многочисленными поровыми каналами, которые нередко выглядят ветвистыми (возникают при вторичном утолщении оболочки изначально из более многочисленных и более коротких соединяющихся поровых каналов).

Склереиды: Склереиды возникают вследствие склерификации первоначально живых тонкостенных клеток. Склерификация – трехэтапный процесс, состоящий из

• сильного утолщения оболочек, приводящего в итоге к сокращению полости клетки

• одревеснения оболочки

• постепенного отмирания протопласта.

Из склереид состоит косточка вишни, сливы, абрикоса, их много в мякоти незрелых плодов груши и айвы.

Морфологически склереиды очень разнообразны:

• Брахисклереиды(каменистые клетки)- короткие, обычно изодиаметрические склереиды, наиболее широко распространенный тип.

• Астросклереиды- разветвленные, обычно развиваются в ткани, имеющей межклетники.

• Волокнистые склереиды- клетки до склерификации сильно разрастающиеся в длину, приобретая сходство с волокнами.

Механическая функция флоэмы и ксилемы:

Клетки, специализирующиеся на выполнении механической функции, могут входить в состав проводящих тканей. Это древесинные волокна (волокна либриформа), лубяные, или флоэмные, волокна. Склереиды нередко возникают во вторичной флоэме древесных растений, например у березы, ольхи. Каменистые клетки, называемые феллоидами, встречаются в пробке (феллеме) некоторых хвойных (сосна, ель, лиственница). Эти элементы происхождением отличаются от волокон и склереид типичной склеренхимы, поэтому их не считают ее компонентами, а рассматривают как структурные элементы тех тканей, в которых они образовались.

Дополнительно:

В расположении механических тканей проявляются 2 противоположные тенденции: центробежная и центростремительная. Для молодых растущих органов наиболее важна устойчивость к действию силы тяжести, что достигается расположением механических тканей по периферии, то есть реализуется центробежная тенденция. Та же тенденция преобладает в сформировавшихся стеблях травянистых растений, не достигающих обычно большой высоты. Невысокие растения, как правило, не страдают сильно от порывов ветра.

При увеличении высоты растения, сопровождающемся и значительным увеличением его поверхности вследствие развития мощной кроны, как у деревьев, в расположении механических тканей преобладает центростремительная тенденция. В стволах и многолетних ветвях деревьев опорную роль играет вторичная древесина, объем которой ежегодно увеличивается в результате работы камбия. Эта ткань составляет практически всю внутреннюю часть ствола и ветвей. В корнях, испытывающих растяжение, механические ткани также расположены в центре.

 

 

14. Покровные ткани (эпидерма, экзодерма, феллема), их образование, строение. Перидерма. Организация газообмена с внешней средой.

Покровные ткани и перидерма: Образование покровных тканей было одним их основных следствий перехода растений к жизни на суше. Разные условия, в которых развиваются подземные и надземные органы растений, определяют и особенности строения их покровных тканей.

ЭПИДЕРМА - комплексная ткань (собственно эпидермальные клетки +устьичный аппарат +трихомы) => мультифункциональность (в эволюции возникла как приспособление для защиты внутренних органов от высыхания; в дальнейшем она приобрела и дополнительные функции, из которых важнейшее значение имеют осуществление газообмена и транспирации, а также способность к поглощению и выделению некоторых веществ и функция защиты от проникновения болезнетворных организмов и поедания животными). Образуется из протодермы, которая обособляется от остальных клеток верхушки побега под конусом нарастания на уровне самых молодых листовых зачатков.

1.ОСНОВНЫЕ КЛЕТКИ расположены очень плотно. Наружные стенки покрыты кутикулой. Некоторые растения имеют несколько кутинизированных слоев, чередующихся со слоями целлюлозы. Поверх кутикулы обычно откладывается воск, придающий поверхности органа сизоватый оттенок. У многих злаков, купены, а так же хвойных, оболочки одревесневают, у хвощей – окремневают. Как правило, клетки живые и содержат хлоропласты. Функции: наличие толстых, часто кутинизированных наружных стенок, кутикулы и воскового налета определяют защитную роль (излишняя потеря воды, повреждения от ударов дождевых капель, града, проникновения гиф гриба, болезнетворных бактерий и вирусов).

2.УСТЬИЦЕ представляет собой пару замыкающих клеток (живые, есть ядро и хлоропласты), разделенных межклетником. У многих растений устьице ассоциировано с околоустьичными клетками, которые внешне могут отличаться от основных клеток. Устьице+околоустьичные клетки=устьичный аппарат. Устьица осуществляют газообмен и транспирацию. В зависимости от числа, формы и положения окружающих устьице клеток, различают свыше 40 типов устьичных аппаратов, из которых наиболее распространены 4: аномоцитный (окружен 3 и более основными клетками эпидермы), анизоцитный (окружен 3 клетками убывающего размера), парацитный (имеет 2 околоустьичные клетки, параллельные замыкающим), диацитный (окружен 2 околоустьичными или основными клетками, стенки кот перепендикулярны апертуре).

Определяющую роль в процессе открывания и закрывания устьица играют изменения вакуолярной системы: при избытке в растении воды вакуоли замыкающих клеток активно насасывают воду из окружающих клеток и подустьичной полости -> объем вакуолей увеличивается, осмотическое давление в замыкающих клетках повышается -> тонкие стенки клеток, граничащие с околоустьичными клетками, растягиваются в тангентальном направлении, а утолщенные стенки, обращенные к устьичной щели, расходятся -> устьичная щель расширяется.

3.ТРИХОМЫ, или волоски – выросты эпидермальных клеток. Трихомы делятся на кроющие и железистые. Первые служат для защиты растения от перегрева, излишней транспирации, поедания животными, вторые – участвуют в выделении веществ. (самые длинные 5-6см покрывают семена хлопчатника)

Наружную однослойную ткань молодого корня, топографически соответствующую эпидерме надземных вегетативных органов, называют РИЗОДЕРМОЙ, или эпиблемой, которая образует корневые волоски (покровно-всасывающая ткань). ЭКЗОДЕРМА- первичная покровная ткань корня –дифференцируется из подстилающих ризодерму одного или нескольких слоев паренхимных, многоугольных, плотно сомкнутых клеток с суберинизированными оболочками, на поверхность выходит после отмирания ризодермы => приобретает покровную функцию вторично. Имеет пропускные клетки, суберинизиция которых запаздывает. Первичные покровные ткани заменяются (не всегда!) вторичной покровной тканью – пробкой, или ФЕЛЛЕМОЙ. Вместе с феллогеном и феллодермой она входит в состав перидермы. Феллоген представляет собой однослойную меристему, откладывающую внутрь феллодерму (живые), наружу- феллему (клетки суберинизируются – на их первичные клеточные стенки откладывается суберин, изнутри на субериновый слой откладывается вторичная целлюлозная оболочка).

Газообмен: Газообмен – неотъемлемая часть обмена веществ любого живого организма. Он составляет основу дыхания, а у автотрофных растений определяет также возможность осуществления фотосинтеза.Водные растения поглощают газы всей поверхностью тела через тонкие оболочки клеток. У наземных растений воздух проникает через устьица и чечевички и распространяется по системе межклетников.

Для водных и наземных растений, обитающих при избыточном увлажнении, характерна воздухоносная ткань – аэренхима - производная осовной меристемы или меристемы, аналогичной феллогену, состоит из клеток с тонкими стенками, на поверхности которых, обращенных к межклетнику, нередко образуется слой слизи.