Classis Confferae vel Pinopsida — класс шишконосные, или сосновые

Шишконосные возникли не позднее конца нижнего карбона и существуют поныне, хотя многие таксоны давно вымерли. Почти все известные представители этого класса — лептокаульные пикноксильные древесные растения

с эвстелическими стеблями. Листовые следы (рис. 185, Г, Д) однопучковые, но пучок листового следа может быть ответвлением одного из пучков стебля (у форм с очередным филлотаксисом) или результатом соединения двух ответвлений от смежных стеблевых пучков (у форм с мутовчатым филлотаксисом). Вторичная ксилема содержит точечные трахеиды с торусами в порах. В апексах побега и корня находится несколько инициален, располагающихся однослойной поперечной пластинкой или компактной группой без выраженной слоистости (рис. 185, А, В). Радиальный пучок корня с диархной ксилемой (рис. 185, Б). Все известные шишконосные имеют простые цельные листья с параллельным

(редко веерным или дуговым) жилкованием или единственной медианной жилкой; многим свойственна трансфузионная ткань вокруг проводящего пучка в листе. Одним из характернейших признаков класса являются листовые подушки (рис. 185, Е), возникающие из листового основания и долго сохраняющиеся после опадения ассимилирующей пластинки листа. Микроспорангии вскрываются благодаря развитию фиброзного слоя из экзотеция (рис. 185, Л).

Представители Coniferae имеют билатеральные, часто уплощенные семена, сходные с семенами гинкговых: интегумент на значительном протяжении свободен от нуцеллуса, в интегументе проходят два проводящих пучка. Однако у примитивных шишконосных из семяножки в халазу входит проводящий пучок, разветвляющийся в ней в радиально-симметричный блюдцеобразный массив трахеид (рис. 185, Ж). Фруктификации значительно изменялись за время существования класса, но всегда оставались «раздельнополыми», причем в течение своей длительной истории шишконосные так и не выработали мегаспорофиллов, и их семяпочки развиваются на теломах или их производных. Неотъемлемым элементом женской фруктификации Coniferae является аксиллярный комплекс, который представляет собой силлептический пазушный брахибласт, однократно продуцирующий семена. У всех современных представителей прорастание семян эпигейное (рис. 185, 3— К).

Современные хвойные включают основные лесообразующие породы хвойных и хвойно-лиственных лесов умеренного климата и ореального пояса гор, а также некоторых типов «лавролистных» лесов умеренного теплого климата. К числу хвойных принадлежат некоторые виды, имеющие исключительную хозяйственную ценность как источник древесины. Из остатков мезозойских и палеогеновых хвойных сформированы залежи бурых углей.

Ordo Pindles — порядок сосновые

Единственное семейство порядка Pinaceae (сосновые) известно со средней юры. Многие его юрские и меловые роды сочетают признаки разных современных родов одной трибы или родов из разных триб. В настоящее время существует около 250 видов из 10 родов. Все сосновые — вечнозеленые или листопадные {Larix — лиственница, Pseudoldrix) деревья или стланики с игловидными или (реже) узко-линейными {Abies — пихта, Keteleeria, Tsuga, Pseudo-tsuga, Pseudolarix) трофофиллами (рис. 192, А —Г, Ж). У всех сосновых есть почечные чешуи. Некоторым родам свойствен диморфизм побегов, причем брахибласты могут быть пролептическими {Larix, Cedrus — кедр; рис. 192, В) и силлептическими {Pinus — сосна, Ducampopinus; рис. 192, Ж)1. У родов с

силлептическими брахибластами ассимилирующие игловидные трофофиллы развиваются только на брахибластах, а ауксибласты несут чешуевидные пленчатые неассимилирующие катафиллы. У остальных родов ассимилирующие листья однотипны на всем растении. Трофофиллы васкуляризованы одним или двумя коллатеральными пучками, проходящими внутри тяжа трансфузи-онной ткани, отделенной от хлоренхимы эндодермой (рис. 192, Л). У ряда представителей складчатого типа хлоренхима гомогенная. Под эпидермой располагается лигнифицированная гиподерма, прерванная около устьиц. Устьица с сильно лигнифицированными клеточными стенками глубоко погружены в крипты на уровень гиподермы (рис. 192, Л).

Вторичная ксилема осевых органов (рис. 192, 3— К) всех сосновых содержит точечные трахеиды с крупными округлыми однорядными межтрахеидаль-ными порами на радиальных стенках. Это так называемая абиетоидная поровость, представляющая собой наиболее продвинутый тип поровости точечных трахеид.

Единственный или преобладающий тип лучей — узкие, однорядные, мало-слойные (рис. 192, 3, К). У всех сосновых, кроме Abies, Keteleeria и Pseudolarix, лучи гетероцеллюлярные с краевыми клетками, дифференцированными в лучевые трахеиды (рис. 192, Е, К, О), обеспечивающие радиальный транспорт воды. Поровость полей перекреста у большинства родов купрессоидная, т.е. представленная несколькими мелкими порами с довольно узким отверстием, ориентированным косо к оси органа (рис. 192, Н).

У отдельных видов во вторичной ксилеме многолетних стволов встречается пицеоидная поровость полей перекреста с щелевидными отверстиями мелких пор, выходящими за границы окаймления (рис. 192, Е). Видам Pinus присущи пиноидная или оконцевая поровость полей перекреста (рис. 192, О, К). Первая представлена 2 — 3 крупными порами с неполным окаймлением, а вторая — одиночными очень крупными порами без окаймления. У Abies и Tsuga при повреждениях во вторичной ксилеме дифференцируются травматические смоляные ходы. У остальных сосновых смоляные ходы развиваются постоянно и без травм. Одна часть смоляных ходов ориентирована продольно (рис. 192, И), а другая — радиально. Ходы последнего типа проходят посередине многорядных широких лучей (рис. 192, Д). Каждый смоляной ход полностью изолиро-

ван от остальных. Тяжевая паренхима скудная диффузная или представлена обкладками продольных смоляных ходов.

Вторичная флоэма паренхиматизирована сильнее ксилемы (рис. 192, М), и значительный ее объем занимает крахмало- и кристаллоносная тяжевая паренхима. Лучи гетероцеллюлярные (рис. 192, /7), многие их краевые стоячие клетки (клетки Страсбургера) тесно ассоциированы с ситовидными клетками в единые функциональные комплексы. Секреторная система представлена радиальными смоляными ходами в широких лучах, а у Abies — и слизевыми идиобластами (рис. 192, М). У некоторых сосновых (Abies, Picea — ель, Larix, Pseudotsuga) в непроводящей флоэме без определенного порядка поодиночке или небольшими группами располагаются склереиды (рис. 192, М).

Все сосновые — однодомные растения.

Мужские фруктификации — компактные микростробилы (рис. 193, Б), располагающиеся в пазухах листьев в основании элементарного побега {Pinus) или поодиночке на концах очень коротких веточек (рис. 192, А, Ж). Микро-спрофиллы пельтатные с двумя микроспорангиями на базископической стороне щитка, на всю свою длину приросшими к черешку спорофилла (рис. 193, В). Пыльцевые зерна у большинства родов бисаккатные (рис. 193, Г), у некоторых — безмешковые (Larix, Pseudotsuga, Tsuga).

Женские фруктификации — компактные шишки, развивающиеся поодиночке на конце специализированных коротких веточек (см. рис. 192, А, В, Г, Ж; 193, К). Шишка состоит из оси, на которой по тесной спирали располагаются кроющие чешуи, не похожие на трофофиллы. В их пазухах находится по одной семенной чешуе, несущей на адаксиальной стороне по две семяпочки (рис. 193, Л). У некоторых родов семенная и кроющая чешуи срастаются основаниями. В зрелой шишке семенные чешуи, как правило, значительно крупнее кроющих и полностью скрывают их, но у Pseudotsuga и некоторых видов

Abies кроющие чешуи длиннее семенных и хорошо заметны снаружи (рис. 192, Г). У среднеюрских сосновых семенные чешуи были двулопастными; у более поздних и у современных форм они цельные (рис. 193, Л, О). Семяпочки одной стороной на всю длину приросшие к семенной чешуе и обращенные микропиле к оси шишки (рис. 193, М). Такое положение микропиле, каза-

лось бы, предельно затрудняет попадание пыльцевого зерна в семяпочку. Однако форма чешуи шишки и рельеф их поверхностей таковы, что вызывают завихрения потоков воздуха, отбрасывающие переносимые пыльцевые зерна между чешуями к оси шишки, где находятся микропиле семяпочек (рис. 193, П, Р). Интегумент двухлопастный и до опыления на значительном протяжении свободен от нуцеллуса (рис. 193, М).

Женские гаметофиты сосновых развиваются более года с диапаузой на период покоя в состоянии ценоцита, имеющего примерно 1000 ядер (рис. 193, С). Последующая целлюляризация приводит к образованию одноядерных клеток без хлоропластов. Спустя 1,5 — 2 месяца после целлюляризации гаметофит образует у разных сосновых от 1 до 100 архегониев с короткой шейкой из четырех клеток, одной мелкой брюшной канальцевой клеткой и огромной яйцеклеткой (рис. 193, Т). Архегонии не соприкасаются друг с другом, и вокруг каждой яйцеклетки дифференцируется слой клеток гаметофита, специализированных на питании яйцеклетки. Опыление осуществляется с помощью опылительной капли. Ни сальпинкса, ни лагеностома у представителей Pinales нет (рис. 193, У).

Развитие мужского гаметофита (рис. 193, Д— И) происходит значительно быстрее — за два месяца в течение вегетационного сезона1. Еще внутри микроспорангия микроспоры делятся резко неравно с образованием проксимальной мелкой первой проталлиальной клетки, вскоре отмирающей. Затем крупная клетка делится вновь неравно на мелкую вторую проталлиальную клетку, прилежащую к остаткам первой, и крупную антеридиальную инициалы Вторая проталлиальная клетка недолговечна. Антеридиальная инициаль делится опять неравно на дистальную крупную сифоногенную клетку и проксимальную более мелкую антеридиальную, соседнюю с отмершими проталлиальны-ми клетками.

В ходе последующего деления антеридиальной клетки образуются проксимальная клетка-ножка и дистальная генеративная клетка. На этой стадии развития эндоспорические мужские гаметофиты высеиваются из микроспорангиев. Попавшие с помощью опылительной капли на верхушку нуцеллуса пыльцевые зерна прорастают каждое пыльцевой трубкой, причем ядро сифоноген-ной клетки перемещается в растущий конец трубки (рис. 193, 3). Верхушка нуцеллуса при этом не разрушается, и пыльцевая камера не образуется. Поэтому пыльцевая трубка, не ветвясь, врастает в ткань нуцеллуса и растет в ней по направлению к гаметофиту (рис. 193, У), попутно поглощая из нее питательные вещества. Генеративная клетка вслед за клеткой-ножкой перемещается внутри сифоногенной клетки в пыльцевую трубку, располагаясь рядом с ее ядром. При приближении конца пыльцевой трубки к женскому гаметофиту генеративная клетка делится на два безжгутиковых спермия, пассивно перемещаемых в растущем кончике пыльцевой трубки (рис. 193, И). У большинства сосновых пыльцевая трубка примерно за месяц дорастает до яйцеклетки одного из архегониев, которую один из спермиев и оплодотворяет. Однако у ряда видов пыльцевая трубка еще до образования спермиев приостанавливает рост почти на год, так что оплодотворение происходит лишь в следующем за опылением вегетационном сезоне.

После опыления чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой, а семяпочка начинает превращаться в семя (рис. 193, Ч). Растущий женский гамето-фит почти полностью разрушает нуцеллус, от которого сохраняется только верхушка. Интегумент дифференцируется в тесту, наружная и внутренняя паренхимные зоны которой быстро разрушаются, а внутренняя — склерифи-цируется. Зародыш развивается через стадию ценоцита с небольшим числом ядер (не более 64). После целлюляризации он дифференцируется на микро-пилярный длинный крупноклеточный суспензор и халазальный небольшой мелкоклеточный проэмбрио, дающий со временем все вегетативные органы зародыша (рис. 193, Ф, X). В зависимости от вида у сосновых бывает от 2 — 3 до 18 семядолей. Среди представителей Pinales широко распространена поли-эмбриония, обусловленная оплодотворением нескольких яйцеклеток или ветвлением суспензора и образованием на конце его ветвей новых проэмбрио (рис. 193, Ц). В любом случае выживает только один зародыш, поэтому биологическое значение полиэмбрионии у сосновых непонятно.

По мере созревания семени дистальнее его от семенной чешуи отслаиваются поверхностные ткани (рис. 193, О), в результате чего возникает крыло, соединенное с халазальной областью семени (рис. 193, Ш). Оно повышает парусность семени и облегчает его перемещение ветром (анемохорный тип распространения диаспор). У некоторых видов крыло утрачено в связи с переходом от анемохории к зоохории (рис. 193, Ч). Созревшие семена высвобождаются из шишки у одних видов благодаря расхождению чешуи (см. рис. 192, В), а у других — вследствие опадения чешуи (распадающиеся шишки — Abies, Cedrus, Pseudolarix, некоторые виды Pinus; см. рис. 192, /). Прорастание семян эпигейное, причем семядоли зеленеют независимо от условий освещенности.

Сосновые распространены практически по всей лесной зоне Северного полушария, где разные их виды являются эдификаторамн хвойных лесов, а в Юго-Восточной Азии по горам проникают и южнее экватора. Разные сосновые используют как основное сырье для производства бумаги и строительной древесины. Древесина елей остается главным сырьем для производства струнных и клавишных музыкальных инструментов. Значительное количество древесины идет на топливо. Смола сосновых как сырье утратила былое значение в связи с развитием химии, изменением технологии и сменой материалов, но и в настоящее время смолу нескольких видов Abies используют при изготовлении гистологических и анатомических препаратов, предназначенных для длительного хранения. Крупные семена ряда видов Pinus, в особенности P. pinia (пиния), P. sibirica и P. koraiensis используют в пищу. Отдельные виды сосновых применяют в озеленении.

Pinales весьма близки к Voltziaceae, и их можно было бы считать прямыми потомками последних, если бы самые поздние известные вольциевые и самые ранние сосновые не были разделены столь значительным временным интервалом (соответственно триас и средняя юра).