Classis Radiospermae vel Cycadopsida — класс цикадовые

Класс возник, по-видимому, в самом конце девона. Для него специфичны всегда атропные радиально-симметричные семяпочки. Исходно они имели многолопастный интегумент, возникший из сравнительно многих стерильных те-ломов, окружавших мегаспорангий предковых форм. Степень срастания лопастей варьировала в пределах группы и у самых примитивных представителей микропиле как такового не было. Из фуникулуса в каждую лопасть интегумента проходил проводящий пучок. Нуцеллус был неваскуляризованным. У наиболее примитивных форм семяпочки развивались в односторонней купуле из дихотомирующих несколько раз теломов. Характерно было расположение семян компактными группами по 4, так что их односторонние купулы в совокупности составляли общую радиаль-но-симметричную купулу, окружающую четверку семян. У более продвинутых форм три семени редуцировались, и в общей радиально-симметричной купуле развивалось одно семя, занимавшее центральное положение.

В истории класса купула быстро преобразовалась в интегумент, у большинства представителей заместивший первоначальный, который полностью срастался с нуцеллусом. Так возникал васкуляризованный нуцеллус, в ходе последующей эволюции утрачивавший проводящую систему. Для семяпочек с васку-ляризованным нуцеллусом характерен блюдцеобразный комплекс трахеид в ха-лазе, завершающий центральный проводящий пучок семяпочки. В эволюции большинства цикадовых появились спорофиллы, возникшие путем замещения перышек ваий микросинангиями и семяпочками (отличие от Platyspermae). В дальнейшем спорофиллы сильно трансформировались, причем мегаспоро-филлы в основном сильно упрощались, а микроспорофиллы могли приобретать весьма сложное строение.

Все известные цикадовые — вечнозеленые древесные растения разнообразного облика. По-видимому, в эволюции класса была стадия деревянистой лианы, вторичная ксилема которой не выполняла опорной функции, — особенность, унаследованная почти всеми представителями класса. Хотя среди цикадовых известны достаточно высокие (до 20 м) деревья, вторичная ксилема в их стволах занимает небольшой объем. Прочность стволу придает скле-рифицированная наружная зона кортекса и «панцирь» из тесно сближенных склерифицированных оснований листьев. Соответственно стволы и ветви относительно толстые (пахикаульность). Вторичная ксилема сильно паренхима-тизована (маноксилия), а свободные от механической функции трахеиды часто имеют многочисленные поры на всех продольных стенках; у ряда форм поро-вость трахеид лестничная. Замыкающие пленки пор без торуса.

Листья большинства цикадовых крупные перистые и снабжаются двумя ши несколькими пучками листового следа, ответвляющимися от разных пучков эвстелы. Корни имеют типичное строение. В вегетативных органах развиты схизогенные ходы, у современных представителей заполненные слизью. Апексы побегов и корней с несколькими инициалями, не располагающимися слоями.

Subclassis Cycadidae — подкласс саговниковые

Саговниковые известны с нижней перми и были особенно разнообразны в мезозое, причем мезозойские формы удивительно полно повторяли габиту-альное разнообразие беннеттитовых (см. ниже). Современные 10 родов и примерно 120 видов саговниковых (порядок Cycadales) менее разнообразны. Все они пахикаульные маноксильные древовидные растения со слабо или совсем не разветвленным стволом (нарастающим, однако, у большинства видов симподиально) или бочонковидным стеблем, у нескольких видов подземным {Stangeria, Bowenia, некоторые виды Zamia; рис. 201, Д). Среди мезозойских саговниковых были настоящие лептокауль-ные ветвистые кустарники (Nilssonioclddus, Leptocycas; рис. 201, Е). Однако и лептокаульные формы были маноксильными. Размеры современных саговниковых варьируют от высоких, 15 —20-метровых деревьев (отдельные виды Macrozamia, Dioon, Microcycas) до 10—15-сантиметровых карликов (Zamia pygmaea). По-видимому, у всех саговниковых в корневой системе развиваются коралловидные корни (рис. 201, М), в кортексе которых поселяются симбио-тические цианеи, способные ассимилировать азот воздуха. На поверхности стебля имеется «панцирь» из оснований листьев (рис. 201, К), представляющий главный элемент стереома стебля саговниковых. Крупные листья располагаются терминальной розеткой. Они обычно перистые, но бывают дваж--ыперистыми {Bowenia; рис. 201, Д) и простыми (верхнетриасовая Bjuvia; рис. 201, Ж). Жилкование листьев дихотомическое веерное, параллельное, перисто-веерное или перья иннервированы одной медианной жилкой. У многих зилов молодые листья улиткообразно закручены подобно вайям папоротников и лигиноптериевых. В коллатеральных пучках жилок перьев протоксиле-ма располагается рядом с флоэмой (экзархно). В рахисе и черешке протокси-лема мезархная. В перьях развита склерифицированная гиподерма, а хлорен-хима дифференцирована на одно-, двухслойную палисадную ткань и губчатую, клетки которой уплощены в парадермальной плоскости. Устьичные аппараты аномоцишные. Зоны перистых трофофиллов чередуются с зонами бурых неассимилирующих чешуевидных листьев.

В стебле развита эвстела с эндархной протоксилемой и толстой сердцевиной и очень толстый кортекс. Листовые следы многопучковые, причем пучки одного следа ответвляются от разных пучков стебля, находящихся далеко от места прикрепления снабжаемого ими листа. В узле они огибают стелу с противоположных сторон подобно обручу и входят в основание листа (рис. 201, Л). Всем саговниковым, насколько известно, свойственно вторичное утолщение, но вторичной ксилемы (рис. 201, О—Р) немного. Ее водопроводящие элементы представлены точечными трахеидами с многорядными окаймленными порами преимущественно на радиальных стенках. Тяжевая паренхима диффузного типа. Лучи гомоцеллюлярные, одно-, двухрядные, немногослойные. У некоторых ролов (Bowenia, Cycas, некоторые Encephalartos и Macrozamia) обнаружено поликамбиальное вторичное утолщение, осуществляемое несколькими (до 6) добавочными камбиями, последовательно дифференцирующимися в кортексе и откладывающими тонкие слои добавочных ксилемы и флоэмы (рис. 201, К).

Корни с диархной ксилемой радиального пучка (рис. 201, Я).

В листьях, сердцевине и кортексе стебля развиты схизогенные слизевые ходы.

Все современные саговниковые — двудомные зоидогамные растения (рис. 201, Г). У некоторых форм выявлена энтомофилия и привлечение опылителей (жуков или трипсов) летучими пахучими веществами, несколько различа-

ющимися у разных видов, что обеспечивает опыление насекомыми строго определенного вида. При этом такие насекомые полностью зависят от опыляемых ими саговниковых, так как не только взрослые насекомые, но и их ли-

обладающих более продвинутыми фруктификациями. Мезозойский Archaeocycas имел цельные мегаспорофиллы (рис. 202, X).

Семяпочки с одним интегументом, почти на всем протяжении приросшим к нуцеллусу и на верхушке вытянутым в короткую микропилярную трубку (рис. 202, Ч). Независимо от опыления и задолго до оплодотворения интегумент гистологически дифференцируется на внешнюю ярко окрашенную сар-котесту, среднюю склеротесту и внутреннюю пахитесту, в зоне срастания с нуцеллусом не отграниченную от ткани последнего. Организация семян указывает на их приспособление к эндозоохорному распространению.

В пахитесте находится кольцо проводящих пучков, оканчивающихся в месте отхождения интегумента от нуцеллуса. В саркотесте также находится кольцо пучков, проходящих до микропиле. Судя по такой васкулатуре, у саговниковых исходный интегумент полностью слит с нуцеллусом, но сохраняет свою проводящую систему (внутренние пучки), а снабженная собственной проводящей системой купула преобразовалась в интегумент и приросла к первоначальному интегументу. Ее проводящая система составляет систему внешних пучков. Кроме того, в семяпочку из фуникулуса входит центральный пучок, разветвляющийся в халазе на несколько расходящихся радиально коротких веточек, вероятно, гомологичных «трахеидальной чаше» лигиноптериевых. На верхушке нуцеллуса находится сильно редуцированный сальпинкс, от которого сохраняется конический выступ ткани.

Крупная халазальная мегаспора покрывается мегаспоровой мембраной (примитивная особенность), внутри которой развивается женский гаметофит. При прорастании мегаспоры вначале образуется многоядерный ценоцит, впоследствии целлюляризующийся. В процессе развития женский гаметофит растет и поглощает не только ткань нуцеллуса, но и значительную часть пахитесты. В виде (первичного) эндосперма он представляет основной по объему компонент зрелого семени. Весьма необычна для семенных растений способность извлеченных из семяпочек женских гаметофитов саговниковых зеленеть на свету. Эту особенность считают примитивной. Гаметофит образует 3 — 5 (до

100) архегониев с двухклеточной шейкой (рис. 202, Ш). Шейковых каналь-цевых клеток нет. Брюшная канальцевая клетка не отделяется от яйцеклетки, и ее ядро дегенерирует в цитоплазме яйцеклетки (рис. 202, Ш).

При развитии мужского гаметофита (рис. 202, 3— М) образуется всего одна проталлиальная клетка, в отличие от других голосеменных не отмирающая (рис. 202, М). Антеридиальная инициаль делится на сифоногенную и ан-теридиальную клетки. В таком состоянии пыльцевое зерно высеивается из микроспорангия. Попав с помощью опылительной капли внутрь семяпочки, пыльцевое зерно прорастает неветвящейся пыльцевой трубкой (рис. 202, И, К), внедряющейся в ткань нуцеллуса. Через 1,5 месяца после опыления антеридиальная клетка делится на клетку-ножку и генеративную клетку (рис. 202, Л). Спустя еще 3 — 5 месяцев из генеративной клетки образуются два многожгутиковых сперматозоида (рис. 202, Н), остающихся в базальной части пыльцевой трубки. В это же время на верхушке нуцеллуса путем разрушения клеток образуется пыльцевая камера. Она постепенно углубляется, и на ее дне обнажается верхушка женского гаметофита с архегониями. Мегаспоровая мембрана над архегониями разрушается. Базальные части пыльцевых трубок свешиваются в пыльцевую камеру и лопаются, изливая содержимое со сперматозоидами на женский гаметофит (рис. 202, Ш). Так как концентрация олигоса-харов в этой жидкости выше, чем в шейковых клетках, последние теряю" тургор и раскрывают шейки, после чего становится возможным оплодотворение яйцеклеток. Само оплодотворение и развитие зародыша происходят уже после опадения семян (очень примитивная особенность).

В каждом семени развивается только один зародыш. Вначале образуется ценоцит примерно с 1000 ядрами. После его целлюляризации начинают дифференцироваться суспензор, две семядоли, апексы корня и побега и массивный гипокотиль между ними (рис. 202, Щ). Алекс корня прикрыт колеоризой. гомология которой еще точно не выяснена. Вероятнее всего, она представляет собой проксимальную часть суспензора. Семена не имеют периода глубокого покоя и прорастают гипогейно (рис. 202, Э, Ю), как у Ginkgo.

Саговниковые встречаются в тропиках и субтропиках обоих полушарий, где они населяют саванны, кустарниковые заросли, редколесья и опушки сухих лесов. Два вида Zamia — эпифиты. По-видимому, все саговниковые — слабые конкуренты, встречающиеся на бедных почвах (где они имеют преимущество благодаря симбиозу с азотфиксирующими цианеями) и нарушенных местах. Из сердцевины стволов ряда видов, в первую очередь азиатског: Cycas revoluta, африканского Encephalartos caffer и мексиканского Dioon edu.i получают крахмалистую крупу саго. Несколько наименее колючих видов широко культивируют как декоративные растения.

Родственные связи Cycadidae с другими Radiospermae остаются диску*:. онными. По габитусу они чрезвычайно сходны с Bennettitidae (см. ниже), но кардинально отличаются от них фруктификациями. По строению спорофиллов саговниковые примитивнее даже Trigonocarpales из подкласса Lyginopteridac Их спорофиллы могли бы возникнуть путем гомеозисного преобразования;¦:: теломных фруктификаций лагеностомовых. Однако Cycadidae отделены от Lagenostomales слишком большим временным промежутком для того, чтобь их можно было считать непосредственными потомками лагеностомовых. Е с же считать Cycadidae потомками значительно более близких им по времен:

существования Trigonocarpales, то придется допустить вторичное уподобление микроспорофиллов саговниковых листьям вопреки закону необратимости эволюции. Кроме того, в семяпочке у представителей Cycadidae невозможно заметить никаких следов симметрии третьего порядка, столь характерной для Trigonocarpales.