Classis Platyspermae vel Ginkgoopsida — класс билатерально-семенные, или гинкговые

Класс возник в верхнем девоне и в настоящее время существует в виде единственного вида — Ginkgo biloba (гинкго двулопастный). Класс представлен главным образом лептокаулъными пыкноксшьными деревьями; некоторые вымершие формы скорее всего были древесными лианами. Трофофиллы исходно были сложнорасчлененными вайями, но в ходе эволюции неоднократно происходило их упрощение с образованием простых листьев. Современному гинкго и многим ископаемым формам присущи схизогенные слизевые ходы, хотя некоторые ископаемые представители в схизогенных ходах, возможно, секретировали смолу. Исходно теломные фруктификации разными способа-ми преобразовывались в спорофиллы, присущие подавляющему большинству гинкговых. У некоторых представителей были микросинангии. Современному Ginkgo свойственна зоидогамия, тип оплодотворения у ископаемых форм достоверно неизвестен.

На протяжении всей своей истории представители Ginkgoopsida стойко сохраняли билатеральную симметрию семени с двумя проводящими пучками в интегументе, который закладывается двумя отдельными примордиями и проявляет характерную «двурогость» (рис. 172) хотя бы на ранней стадии развития семяпочки. Эта особенность семяпочек гинкговых, по-видимому, обусловлена тем, что их интегумент возник из двух стерильных теломов1. Семяпочки и семена гинкговых всегда атропине и без купулы.

Ginkgoopsida свойственно высокое разнообразие фруктификаций, очевидно, не представляющее единого морфогенетического ряда. Соответственно в этом классе целесообразно выделить несколько подклассов, родственные взаимоотношения которых пока известны недостаточно точно.

— подкласс каламопитиевые (Calamopityidae)

Ordo Ginkgodles — порядок гипкговые

Порядок достоверно известен с триаса, хотя не исключено, что некоторые пермские и даже верхнекарбоновые формы принадлежат к гинкговым.

Единственный современный вид (Ginkgo biloba) представлен лептокауль-ными пикноксильными листопадными деревьями до 30 м высотой, побеговая Цсистема которых сложена ауксибластами и про.типическими брахибластами, способными превращаться друг в друга (рис. 179, Л — В). Вероятно, что такие же особенности были свойственны и ископаемым гинкговым.

Апекс корня содержит несколько инициален располагающихся однослойной поперечной пластинкой (рис. 179. Д) Радиальный пучок корня с диархной ксилемой (рис. 179, Е). Апекс побега также содержит несколько тицитей, в расположении которых слоистость не выражена (рис. 179, /)• В стеблях развита эвстела с эндархной протоксилемой в коллатеральных пучках. Листовые следы двухпучковые\ причем пучки одного листового следа ответвляются от смежных стейгевых пучков (рис. 179, Ж). В осевых органах протоксилема состоит из спиральных трахеид с примесью кольчатых, а метаксилема — из точечных трахеид! Вторичная ксилема (рис. 179, 3— К) сложена точечными трахеидами с однорядными округлыми окаймленными порами на радиальных стенках в ранней древесине и на тангенциальных стенках — в поздней. Лучи гомогенные однорядные малослойные. Поры на полях перекреста значительно мельче межтрахеидальных пор и имеют эллиптические* а не круглые отверстия (рис. 179. К), Замыкающая пленка некоторых межтрахеидальныхпор утолщена в центре в небольшой торус. Вторичная флоэма (рис. 179, Л— О) содержит ситовидные клетки с поперечно вытянутыми ситовидными полями, тяжевую паренхиму с кристаллоносными идиобластами, волокна и гомогенные однорядные малослойные лучи. На периферии непроводящей зоны из клеток тяжевой паренхимы развиваются многочисленные с клере иды.

Трофофиллы современного гингко простые, веерные, с открытым дихотомическим жилкованием листовой пластинки. Форма и степень расчленения листовой пластинки варьируют с возрастом побега и всего растения и несколько различаются на аукси- и брихибластах (рис. 179, Б, В). У ископаемых представителей листовые пластинки были в целом более сильно расчлененными (рис. 179, //— Т). Протоксилема в проводящих пучках жилок листа ме~ зархная. Наряду с трофофиллами есть катафиллы, представленные почечными чешуями (рис. 180, А, Р).

В кортексе, основной паренхиме черешков и в мезофилле находятся слизевые вместилища.

Гинкго — двудомное анемофильное растение. Одни особи продуцируют безмешковую пыльцу, а другие — семена. «Пол» спорофита определяется посредством половых хромосом.*, Мужские фруктификации развиваются на бра-хибластах в пазухах нескольких катафиллов (рис. 180, А). Каждая фруктифи-кацим состоит из удлиненной повислой оси, на которой по неправильной спирали располагаются пельтатные микроспорофиллы с сильно редуцированным щитком и обычно с двумя висячими микроспорангиями (рис. 180, />, В) (ископаемые Ginkgoales имели менее редуцированные щитки, несшие соответственно большее число спорангиев — рис. 180, Д—Ж). Вскрывание микроспорангиев обеспечивают клетки 2—3 слоев субэпидермального эндотеция, имеющие спиральные утолщения стенок (рис. 180, Г). Их гигроскопическая деформация вызывает разрыв стенки микроспорангия продольной щелью. Пыльцевые зерна эллипсоидальные, лодочковидные, моносулькатные (рис. 180, 3), причем ширина сулькуса значительно различается в зависимости от степени гидратированности зерна.

Женские фруктификации также развиваются на брахибластах в пазухах ка-тафиллов (рис. 180, Р), Каждая из них в типе состоит из довольно длинной оси с двумя атропными семяпочкам и на верхушке (рис. 180, С) По оси проводят четыре проводящих пучка, по два к каждой семяпочке. Иногда у современного гинкго, как и у ископаемых гинкговых, бывает ветвистая женская фруктификация с несколькими семяпочками (рис. 180, 7), к каждой из которых подходит пара проводящих пучков. Интегумент за клады ваетс я двумя при-мордиями с противоположных сторон от нуцеллуса и затем долго сохраняет «двурогость» (см. рис. 172, И). В зрелой семяпочке интегумент слит с ну цел-лусом более чем наполовину, а на вершине имеет узкий микропилярный канал. В интегументе проходят два пучка, продолжающиеся из оси фруктификации В основании семяпочки имеется небольшой валик (см. рис. 166,?, Ж — «воротничок»), гомология которого неясна Судя по некоторым уродливым фруктификаниям (рис. 180, У), он может быть остатком пластинки мегаспо-рофилла, точнее, пельтоида или капсулы предполагаемых лредковых форм.

К моменту опыления, весной, из верхушки нуцеллуса путем частичного разрушения клеток формируется короткий сальпинкс. К этому времени в ну-целлусе только завершается мегаспорогенез, и образуется линейная тетрада мегаспор. Сальпинкс выделяет опылительную каплю, выступающую из микропиле и улавливающую разносимые ветром пыльцевые зерна. Позднее из-за подсыхания капли и поглощения ее клетками нуцеллуса она втягивается вместе с попавшими пыльцевыми зернами внутрь семяпочки, после чего микропиле зарастает, а семяпочка начинает развиваться в семя. Почти всегда в каждой паре семяпочек развивается только одна (рис. 180, Щ).

После опыления, но задолго до оплодотворения интегумент преобразуется

й TPCTV R нем лшЫЬепениипуются той зоны (пис. 1801//Л Натжная шш-мегаспор Сальпинкс выделяет опылительную каплю, выступающую из микропиле и улавливающую разносимые ветром пыльцевые зерна. Позднее из-за подсыхания капли и поглощения ее клетками нуцеллуса она втягивается вместе с попавшими пыльцевыми зернами внутрь семяпочки, после чего микропиле зарастает, а семяпочка начинает развиваться в семя. Почти всегда в каждой паре семяпочек развивается только одна (рис. 180, Щ)$

После опыления, но задолго до оплодотворения интегумент преобразуется в тесту. В нем дифференцируются три зоны (рис. 180, Ш). Наружная экзоте-ста из сочной паренхимы (саркотеста), вероятно, предназначена для привлечения животных1, проглатывающих семена и таким образом эндозоохорио распространяющих непереваренные зародыши. Однако в современной фауне неизвестны животные! распространяющие семена гинкго. Возможно, что они вымерли^ Средняя зона — мезотеста — выполнена склеренхимой (склеротес-та), защищающей зародыш от переваривания в кишечном тракте животных Внутренняя тонкая эндотеста представлена паренхимой (пахитеста), ее функции непонятны.

Развитие женского гаметофита начинается после опадения семени и занимает около двух месяцев. При этом из халазальной мегаспоры вырастает це-ноцит, постепенно разрушающий и замещающий нуцеллус. В ходе кариоки-незов в ценоците образуется более 1000 ядер, после чего начинается центри-петальная целлюляризация и возникает многоклеточный паренхимный гаме-тофит. Он имеет зеленую окраску, обусловленную наличием в клетках хорошо развитых хлоропластов. На микропилярном конце гаметофита образуются обычно два архегония. Каждый архегонии развивается из одной поверхностной клетки, делящейся периклинально. Из наружной клетки образуются две

! Ткань экзотесты содержит большое количество масляной кислоты, придающей ей оченьклетки шейки, а внутренняя клетка начинает расти и делится неравно на мелкую брюшную канальцевую клетку и яйцеклетку (рис. 180, Ф); шейковые ка-налъцевые клетки не образуются.

Первые стадии онтогенеза мужского гаметофита проходят эндоспорически в микроспорангии. Микроспора делится резко неравно с образованием с проксимальной стороны мелкой первой проталлиальной клетки (рис. 180, Я, К), вскоре отмирающей. Оставшаяся крупная клетка также делится неравно на мелкую вторую проталлиальную клетку, прилежащую к остаткам первой, и крупную антеридиальную инициаль (рис. 180, Л). Последняя опять делится неравно на более 1фупную сифоногенную (гаусториальную, или вегетативную) клетку, расположенную дистально, и мелкую антеридиальную клетку. Из всех этих клеток мужского гаметофита только проталлиальные возможно достаточно уверенно гомологизировать с вегетативными клетками менее редуцированных гаметофитов растений других таксонов. Точные гомологии остальных клеток пока не выяснены. Хотя в их названии фигурирует апелляция к антеридию, но неизвестно, есть ли на самом деле у Ginkgo какие бы то ни было гомологи антеридия. После образования антеридиальной и сифоногенной клеток в развитии мужского гаметофита наступает пауза, и он высеивается из микроспорангия.

Только гаметофиты, попавшие внутрь семяпочки, возобновляют развитие. После опыления верхушка нуцеллуса постепенно разрушается с образованием заполненной жидкостью пыльцевой камеры, которая, углубляясь, через 2,5 — 3 месяца достигает женского гаметофита, микропилярная поверхность которого становится дном камеры. К этому моменту, т.е. в уже отделившемся отридию, но нейзвестносесть ли на самом-деле у Ginkgo какие Ьы то ни оыло гомологи антеридия. После образования антеридиальной и сифоногенной клеток в развитии мужского гаметофита наступает пауза, и он высеивается из микроспорангия.

Только гаметофиты, попавшие внутрь семяпочки, возобновляют развитие. После опыления верхушка нуцеллуса постепенно разрушается с образованием заполненной жидкостью пыльцевой камеры, которая, углубляясь, через 2,5—3 месяца достигает женского гаметофита, микропилярная поверхность которого становится дном камеры. К этому моменту, т.е. в уже отделившемся от материнского растения семени, женский гаметофит развивает архегонии, а мужской гаметофит начинает прорастать пыльцевой трубкой (рис. 180, М). Пыльцевая трубка растет, ветвясь, по поверхности и частично по паренхиме нуцеллуса в сторону от пыльцевой камеры. Она выполняет гаусториальную функцию, усиленно поглощая низкомолекулярные углеводы. После прорастания пыльцевого зерна аитеридиальная клетка делится на прилежащую к протал-лиальной клетке клетку-ножку и обращенную к сифоногенной клетке генеративную клетку (рис. 180, Н). Еще примерно через месяц последняя делится на два сперматозоида (рис. 180, О) кубаревидной формы со спиралью многочисленных жгутикои на переднем конце (рис. 180, /7).

После завершения сперматогенеза пыльцевая трубка в основании, где располагаются сперматозоиды, лопается, изливая содержимое в пыльцевую камеру. Это приводит к заметному повышению концентрации Сахаров в жидкости, заполняющей камеру, раствор которых оказывается гипертоническим по отношению к клеточному соку клеток шеек архегониев. Вследствие этого клетки шейки теряют тургор и раскрывают канал шейки. Сперматозоиды в жидкостипыльцевая труока растет, ветвясь, по поверхности и частично по паренхиме нуцеллуса в сторону от пыльцевой камеры. Она выполняет гаусториальную функцию, усиленно поглощая низкомолекулярные углеводы. После прорастания пыльцевого зерна антеридиальная клетка делится на прилежащую к протал-лиальной клетке клетку-ножку и обращенную к сифоногенной клетке генеративную клетку (рис. 180, Я). Еще примерно через месяц последняя делится на два сперматозоида (рис. 180, О) кубаревидной формы со спиралью многочисленных жгутиков на переднем конце (рис. 180, Я).

После завершения сперматогенеза пыльцевая трубка в основании, где располагаются сперматозоиды, лопается, изливая содержимое в пыльцевую камеру. Это приводит к заметному повышению концентрации Сахаров в жидкости, заполняющей камеру, раствор которых оказывается гипертоническим по отношению к клеточному соку клеток шеек архегониев. Вследствие этого клетки шейки теряют тургор и раскрывают канал шейки. Сперматозоиды в жидкости пыльцевой камеры активно плывут к архегониям, но лишь в одном из них происходит половой процесс. Из зиготы через стадию ценоцита с примерно 256 ядрами развивается зародыш с двумя семядолями (рис. 180, Х—Ш). Ткань женского гаметофита в виде (первичного) эндосперма сохраняется и в зрелом семени, занимая большую часть его объема. Семена не имеют периода глубокого покоя, что принято считать признаком примитивности. При прорастании семядоли остаются внутри семени (гипогейное прорастание) (рис. 180, Ы) и выполняют гаусториальную функцию. Первые несколько листьев проростка(рис. 180, Ы) — чешуевидные катафиллы, и лишь затем формируются характерные вееровидные листья. f§|

| Ginkgo biloba — одно из древнейших культивируемых растений Китая и Японии, в течение нескольких тысячелетий разводимое около храмов. Естественный ареал гинкго точно не установлен, но, вероятнее всего, он ограничен участками влажного полувечнозеленого среднегорного леса в Сычуани. В настоящее время гинкго широко культивируют как парковое и аллейное дерево в областях умеренного теплого климата. Кроме того, его листья и семена используют в медицине.

Гинкговые, по-видимому, произошли от мезозойских Peltaspermatales, имевших пельтоиды как на мужской, так и на женской фруктификациях. В эволюции гинктовых произошло сильное упрощение листьев и фруктификаций с почти полной редукцией пельтоидов.