Структурные компоненты листа. Формации листьев. Филлотаксис и листовая мозаика.

Лист-боковой орган растения с ограниченным верхушечным ростом,выполняющий 3 главные ф-и:фотосинтез,транспирацию и дыхание. Обычно листья имеют билатеральную симметрию и дорсовентральное строение с двумя сторонами - бифациальные листья. Обращенная к апексу побега (верхняя) - аДаксиальная, к основанию (нижняя) - аБаксиальная.

Полный комплект эл-тов: листовое основание, прилистники, черешок, листовая пластинка.

ЛИСТОВОЕ ОСНОВАНИЕ

- базальная часть листа, которой он крепится к узлу побега.

М.б. узким или широким, сросшимся со стеблем в области узла. Лист, полностью обрастающий узел - стеблеобъемлющий, частично обрастающий - полустеблеобъемлющий. У нек края стеблеобъем сраст в основании - пронзенный лист.

У нек основание разраст не только в ширину, но и в длину, охватывая междоузлие в виде ВЛАГАЛИЩА. Незамкнутые влаг - края влаг свободны. Замкнутые - края срастаются, образуя трубку. У чемерицы, банана влаг каждого листа окружает влаг выше располож листа - ложный стебель. В месте перехода в листовую пластинку влаг образ язычок в виде пленочки. Язычок препятствует попаданию воды внутрь.

У нек основание листа продолж вниз по стеблю в виде 2 тонких гребней - низбегающие листья.

ПРИЛИСТНИКИ

- Парные, часто несимметричные, пленчатые/похожие на листовые пластинки выросты. Могут опадать/оставаться. Располаг по бокам от черешка. У нек ф-з с хлоренхимой. Прилистники могут срастаться с черешком или между собой, образуя пленчатую трубку - РАСТРУБ (сем. гречишных).

У пленчатых прилист эпидерма без устьиц, у многих нет провод сист.

ЧЕРЕШОК

(цветковые, нек голосем, папортники). Укрепляет листовую пластинку на стебле, определ её ориентацию т.к.может менять свое положение, Осущ передвижение в-в, амортизирует напряжения,передающиеся от пластинки из-за её парусности. У водяного ореха утолщенный черешок заполнен аэренхимой - поплавок, удерж пластинки на пов-ти воды. Лист без черешка - сидячий

По анатомии близок к стеблю. У цилиндрических череш в центре - паренхимная зона, подобная сердцевине. На её месте со временем часто разв полость, а вокруг - открытые проводящие пучки. В полуцилиндрических череш пучки располаг по дуге/есть один основной пучок. Пручки свособствуют устойчивости черешка к изгибу благодаря ксилеме.+субэпидермальн колленхима. У многих есть тяжи хлоренхимы. Остальное пространство - паренхима. В черешках двудольн и голосем есть пучковый камбий, но вторич утолщ слабое.

В основании черешка боль-ва семенных раст разв ОТДЕЛИТЕЛЬНЫЙ СЛОЙ, обеспечивающий опадение листа. В нем механ ткани разв слабо/отсутствуют. Внутрь от отделительного дифф ЗАЩИТНЫЙ слой из паренх кл, стенки которого суберин. У нек перидерма образ сразу под отделит слоем, а защитный отсутствует. После формирования защитного слоя или перидермы и закупорки проводящ эл-тов в пучках кл отделительного слоя претерпевают автолиз и лист отдел от раст.

ПЛАСТИНКА

-самая важная часть листа, в ней наиболее активно осуществляются ф-з, дыхание и транспирация.

У боль-ва мягкие, тонк, зелен. Бывают кожистые - плотные, жесткие (падуб), пленчатые -сухие, полупрозрачные.

Содержат хлорофилл (бывают антоцианы→другой цвет пластинки). мб голыми, покрытыми восковым налетом, либо опушенными, отражает солнечные лучи, препятствует нагреванию и излишн испарению.

При описании листа характеризуют

- общее очертание пластинки: по отношению длины и ширины (широкояйцевид, округл, обратно-широкояйцевидн, яйцевидн, эллиптич, обратнояйцевидн, узкояйцевид, продолговатый, обратноузкояйцевид, линейн)

-очертания основания пластинки (сердцевидное, выемчатое, округлое, усеченное, оттянутое, клиновидное, неравностороннее,копьевидное, стреловидное);

- очертания верхушки пластинки (острая, притупленная, округлая, усиковидная, усеченная...)

- характер края (цельный, зубчатый, пильчатый,двоякопильчатый,городчатый...)

- характер выемок: ЦЕЛЬНЫЙ - глубоких выемок нет, ЛОПАСТНОЙ - выемки меньше половины полупластинки (лопасти листа), РАЗДЕЛЬНЫЙ - выемки больше половины полупластинки (доли листа), РАССЕЧЕННЫЙ - глубокие выемки, почти до средней жилки (сегменты листа).

Формации листа:

Листья на одном побеге не быв абс одинаковыми.

СЕМЯДОЛИ - первые листья семенных растений, отличаются от листьев листовой серии особенностями возникновения, расположением на побеге (в основании гл корня), формой, размерами. У многих раст семядоли выполняют несвойственную ассимилирующим листьям ф-цию запасания/извлечения питательных вещ-в, запасенных в семени вне зародыша.

ПРОФИЛЛЫ - у нек семенных раст от листьев листовой серии отличаются 1/2 первых листа боковых побегов. Единственный профилл -в медианной пл-сти узлы аДаксиально, парные профиллы - обычно суппротивны.

В пределах одного побега листья имеют неодинак строение, составляя три ярусные формации.

КАТАФИЛЛЫ (низовой формации) - чешуевидные, сост из разросшегося листового основания, а пластинка и прилистники отсутствуют, либо представлены рудиментами на верхушке катафилла. У многих смена низовых срединными происходит в пределах каждого годичного побега.

НОМОФИЛЛЫ (срединной формации) - наиболее крупные и сложно устроенные листья побега, обеспечивающие ф-з.

ГИПСОФИЛЛЫ (верховой формации) - кроющие листья цветков и соцветий. Часто представлены чешуевидными разросшимися основаниями с редуцированными пластинками и прилистниками.

Срединные листья не всегда одинаковы.

ГЕТЕРОФИЛЛИЯ - (стрелолист, нек папортники, колокольчик) существенные качественные различия между листьями срединной формации одного растения. Характерно для водных раст и связано с разными условиями существования подводных, плавающих на пов-ти воды и надводных листьев.

АНИЗОФИЛЛИЯ - различия между листьями разных ортостих одного побега. Вид листовой мозаики. Характерно для раст с плагиотропным ростом.

ФИЛЛОТАКСИС

-листорасположение-порядок размещения листьев на оси побега. Цель -максимально избежать взаимного перекрывания листьев. Степень этого перекрывания уменьш благодаря различиям размеров листьев, искривлениям их и скручиваниям междоузлий стебля. В результате образ ЛИСТОВАЯ МОЗАИКА

МУТОВЧАТЫЙ филлотаксис

-на каждом узле побега несколько листьев, число кот специфично для вида раст. Листья одной мутовки располаг ЭКВИДИСТАНТНО - их медианные пл-сти находятся на равных расст (углах дивергенции) др от др.→мало затемняют. Расположение листьев на соседних узлах по правилу чередования кругов - листья одной мутовки точно против промежутков между листьями соседней мутовки. Листья каждой второй мутовки строго над листьями той, с которой начат отсчет, составляя прямые продольные ряды листьев - ОРТОСТИХИ. Число ортостих вдвое больше числа листьев в мутовке. Радиал симметрия.

СУПРОТИВНЫЙ

На каждом узле пара листьев. Обычно листья одинаковы и угол дивергенции - 180. - декуссатный вариант. М.б. биюгатный - неодинак листья, угол дивергенц меньше 180 - нарушение правила эквидистантности. Симметр радиальная(крестообр в част),билат

ОЧЕРЕДНОЙ (РАССЕЯННЫЙ)

На каждом узле один лист. ОСНОВНАЯ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СПИРАЛЬ - воображаемая линия, соединяющая основания листьев и отражающая порядок формирования листьев в почке. ЛИСТОВОЙ ЦИКЛ - листья между соседними листьями одной ортостихи +1.

Число листьев в цикле, число ортостих, число оборотов спирали зависят от угла дивергенции. Формула филлотаксиса - дробь, числитель - число оборотов осн ген спирали на лисовом цикле, знаменатель - число ортостих (=листьев в лист цикле). Значение дроби - угол дивергенции в долях окружности.

1/2 - двухрядный филлотаксис (180). 1/3 - трехрядный (120), 2/5, 3/8... Ряд Фибоначи, предел - золотое сечение. Применительно к углам дивергенции дает идеальный угол чуть больше 137. Недостижим - изменчивость.

Расположение зачатков листьев в почке и на укороченном побеге несколько отличается. ПАРАСТИХИ - спирали, соединяющие тесно соприкасающиеся листья, не соседствующие на основной ген спирали. через каждый листь проходят 2 парастихи, закруч в противополо стороны. Симметр винтовая. Соотн между парастихами, проходящ в разных направл тоже ряд фибоначчи. угол расхождения между листовыми зачатками близок к идеальному, но при развитии из почки побега вследствии неравномерного роста частей и удлинения стебля парастихи распрямл и почти исчезают, а ортостихи стан заметными.