Вегетативное размножение высших растений. Основные типы.

Под вегетативным размножением понимают разнообразные процессы увеличения числа организмов, не связанные ни с половым ни с мейотическим делением клеток. Поэтому при вегетативном размножении нет генетической рекомбинации, и потомки являются клонами- точными копиями.

Партикуляция. Происходит в результате того, что в разных участках тела растения формируются полные наборы вегетативных органов, потом соединяющие их участки отмирают. Свойственно растениям с ползущими побегами. У некоторых растений побеги образуются после отмирания ствола и центральной корневой системы, но дочерние особи слабые и погибают.такая партикуляция- сенильная.

Если укореняются нижние ветки растения то получается отводок, который потом отделяется.

Ползущие корневища длиннокорневищных видов можно считать можно считать специализированными органами вегетативного размножения. Наземный побег вегетативного размножения- плеть, несущая листья того же типа, что и у растения и ус- на котором листья редуцированы до влагалищ. Если плеть или ус- весь побег, то на нем развиваются пазушные ортотропные побеги и –на тех же узлах- узловые придаточные корни. если превращается только базальная часть, то боковые побеги на нем не образуются, а ортотропной становится его дистальная часть, иногда розеточная.придаточные корни в этом случае развиваются только на узлах ортотропной дистальной части.

Корневые отпрыски- образование на корнях придаточных побегов. Он самостоятелен, когда отмирает часть связывающего корня

Вегетативная диаспория. Наблюдается в тех случаях, когда полный набор вегетативных органов образуется у фрагмента тела растения после его отделения от материнского растения. Он обладает пассивной подвижностью. У некоторых это обычные побеги или их части, регенерирующие корневую систему. Это мб луковицы и клубнелуковицы. Вегетативное размножение столонами, оканчивающимися клубнями или верхушкой побега, представленной крупной терминальной почкой- турионом, тоже относится к вегетативной диаспории. Мохообразные часто размножаются при помощи выводковых тел. Они образуются в определенном месте и представляют собой однотипные клетки. Некоторые водросли размножаются с помощью митоспор.

Ложная вивипария- образования на листьях эмбриоидов(результат активности тканей листа, маленькое растение), отпадает и растет само.

Искусственное вегетативное размножение. Можно использовать деление кустов9деления на части). Черенкование- отделение фрагментов с вегетативными органами(побег или часть). Некоторые виды можно размножать листовыми черенками. Близко к черенкованию- метод искусственных отводок, которые отделяют при их укоренении. Прививка- черенок или пазушную почку с небольшим участком материнского побега- привой- плотно вставляют в надрез на побеге другого растения- подвой. И они срастаются.

Микроклональное размножение. Включает культивирование кусочков тканей в искусственной питательной среде. Образуется каллус- бесформенная масса паренхимных клеток. Там начинается потом органогенез или гистогенез. Получается ерунда из-за непорядка тканей. Такие отмирают. При органогенезе в каллусе возникают зачатки апексов побегов, реже- корней, которые могут регенерировать настоящие органы и стать нормальным растением.

 

 

28. Мохообразные, представляют собой довольно крупный, насчитывающий около 20 тысяч видов, отдел растительного царства. Мохообразные — представители высших, или побеговых, растений. Это наиболее примитивный тип в категории высших растений, единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита, представляют собой тупиковую ветвь развития растений, по общей организации и экологии еще близки к водорослям.

Мохообразные имеют различные приспособления к наземному образу жизни, и в то же время у них сохранились черты водных растений: капельножидкая вода необходима мохообразным для оплодотворения => в процессе своей эволюции мохообразные осваивали в первую очередь влажные местообитания, где имеется достаточное количество доступной для гаметофита воды, именно в таких местах и поныне обитает большинство видов мохообразных — болота, леса, сырые луга- где нередко образуют сплошной покров, существуют виды, которые растут только в воде.

Автотрофы; лишь немногие виды, как полагают, являются полусапрофитами — растениями, способными частично питаться за счет мертвого органического вещества субстрата; сапрофитных форм ничтожно мало (криптоталлус удивительный (Cryptothallus mirabilis), слоевищ-ный подземный печеночник).

Отличия от низших растений: В отличие от низших растений — водорослей и лишайников — тело большинства мохообразных представлено побегом, состоящим из стебля и листьев; только у части мохообразных тело представлено слоевищем (талломом).От низших растений мохообразные отличаются наличием своеобразно устроенных гаметангиев (половых органов): мужских — антеридиев и женских — архегониев.Другой отличительный признак мохообразных — правильное чередование в нормальном цикле развития растения двух различных по своей морфологии поколений. Одно из поколений называется гаметофитом (растение, производящее половые элементы — гаметы), другое — спорофитом (растение, производящее элементы бесполого размножения — споры).

Отличия от сосудистых растений: В то время как у мохообразных спорофит растет и развивается, оставаясь все время прикрепленным к гаметофиту и паразитируя на нем, у других групп высших растений — плаунообразных, хвощеобразных, папоротникообразных и семенных — спорофит, напротив, большую часть своей жизни существует независимо от гаметофита и превышает его по своим размерам и степени морфологической дифференцировки. Это преобладание в цикле развития спорофита или гаметофита находит свое отражение в том, что у мохообразных растением мы обычно называем слоевнщный или лнстостебельный гаметофит, а у остальных высших растений — листостебельный спорофит.Отсутствие корней и некоторые микроскопические особенностями.

Жизненный цикл мохообразных на примере кукушкиного льна: сперматозоид из архегония поднимается к яйцеклетке и оплодотворяет её. из нёё вырастает длинный стебелёк - спорофит (спорогоний)с коробочкой.споры соединены в тетрады, перед выходом из коробочки распадаются. у коробочки сначала отпадает колпачок, затем крышечка. споры, попадая на землю, прорастают в протонему, или заросток. она, развиваясь, образует верхушечную почку, из которой вырастает взрослое растение. некоторые протонемы - мужские, а некоторые - женские. гаметофит крупнее спорофита.

Отделы мохообразных:

- печеночники (Marchantiophyta, Hepaticae) - маршантиевые (Marchantiopsida)

- антоцеротовые (Anthocerotophita) - мхи (Briophyta)

29.Печёночные мхи, или Печёночники (лат. Marchantiophyta, Hepatophyta) — отдел растений со слабо развитой протонемой; распространены по всему земному шару, особенно в тропиках. Число видов — от шести до восьми тысяч.

Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения.

Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишенными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращенной к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу. Таковы листостебельные печёночницы.

Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.

Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются после оплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кроме спор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.

Кроме полового размножения, печеночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.

1. У юнгерманниевых печёночников (Jungermanniales) стебель построен из одинаковых клеток, например у рода хлорантелия (Chloranthelia). Но у некоторых видов по периферии стебля клетки отличающейся формы образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». С нижней стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды, они часто разветвляются на концах. Ветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату. Выводковые почки обычно образуются из одной или двух клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев. По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок. Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки. Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью развиваются сильно разветвленные побеги на концах её слоевищ. Они позднее отпадают, и из них вырастают новые растения. Очень часто при отсутствии полового размножения печеночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно. Существуют также печеночники, размножающиеся только спорами. У печеночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами. У ряда мхов сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.

2. У разных представителей слоевищных печеночников наблюдаются значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее часто встречаются плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища, но иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины. В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печеночникам своеобразную уплощенно древовидную форму. Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печеночников из рода сферокарпус (Sphaerocarpus. Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов симфиогины (Symphyogyтф), мерчии (Moerckia) и гименофитума (Hymenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов-пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов — тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия (Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от неё однослойной пластинкой. Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища. Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Marchantiales). У наземных видов рода риччия (Riccia) слоевище состоит из двух тканей: нижней — основной и верхней — ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним—тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более-крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

3. У маршанциевых печеночников слоевище дифференцировано. Основная ткань состоит из нескольких слоев паренхимных клеток, содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, встречаются буроокрашенные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) — клетки со штриховатыми утолщениями стенок. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, которые отделены одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4—8 клеток в ряду. бабоочонковидные устьица по форме очень похожи на каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлидиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. Сходные своими очертаниями боковые листья располагаются по обе стороны стебля, снизу расположенн один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев формой.

 

Класс Маршантиевые.

Краткая хар-ка:

1) гаметофиты слоевищные со сложно устроенным талломом

2)однодомные и двудомные

3)есть идиобласты, которые содержат масляные тела – ограниченные мембранами вместилища терпеноидов(в-в, защищающих от поедания беспами)

3)ложнодихотомическое ветвление

4)ризоиды 2-х типов: мертвые(по ним идет вода) и живые

4)на нижней стороне таллома есть брюшные однослойные чешуйки - амфигастрии

5)вегетативное размножение с помощью специальных корзинок

6) фотосинтезирующие клетки расположены в ассимиляционных камерах

7) есть хлорофиллоносные нити

8) на верхней стороне есть устьица, состоящие из 16 замыкающих клеток

9)антеридии и архегонии развиваются экзогенно из поверхностной клетки

10) спорофит состоит из гаустории, ножки и коробочки, всегда содержит только 1 спорангий – коробочку, в которой форм-ся не только споры, но и элатеры

11)ножка в спорофите удлиняется в последний момент перед распространением спор

12) экзо- и эндоспорическое прорастание спор

13)одно- или многолетние растения хорошо освещаемых мест.

 

У большинства маршанциевых с нижней стороны таллома отходят одноклеточные гладкостенные (мертвые-ф-ция проведения воды) и язычковые (живые) ризоиды, а также бесцветные, в молодом состоянии хлорофиллоносные однослойные амфигастрии, обычно со слизевыми волосками по краю. Сближенные у верхушки таллома амфигастрии защищают меристематические клетки от высыхания. Таллом дифференцирован на 2 слоя: 1.ограниченный верхней эпидермой слой хлорофилоносной и воздухоносной ткани 2.ограниченный нижней эпидермой обычно гиалиновый слой, состоящий преимущественно из запасающей паренхимы. В верхней эпидерме имеются простые(отверстия, ограниченные располагающимися в один слой клетками эпидермы) и бочонковидные устьица (отверстие ограничено несколькими ярусами клеток); кутикулярный карниз по внешнему краю отверстий не позволяет капельножидкой воде проникать в канал и располагающуюся под устьицем воздухоносную камеру. Под верхней эпидермой располагаются воздухоносные (ассимиляционные) камеры: простые и сложные. Простые камеры разделены однослойными перегородками с хлоропластами, расположены в 1 слой, и каждая камера сообщается с внешней средой через устьице, а со дна камеры поднимаются нити-ассимиляторы из хлорофиллоносных клеток. Сложная камера – многоэтажный лабиринт, состоящий из многочисленных сообщающихся между собой отсеков, однослойные стенки которых образованы хлорофиллоносными клетками. Гиалиновый слой состоит из паренхимных клеток с вакуолями и зернами крахмала. Свойственны клетки с масляным телом.

Среди маршанциевых есть как однодомные, так и двудомные (маршанция) растения.

Гаметангии чаще всего развиваются на выростах таллома - подставках. Мужская подставка- антеридиофор-имеет вид плоского 8-милопастного диска, сидящего на ножке, внутри диска, на его верхней стороне, образуются антеридиальные полости, открывающиеся наружу узким каналом. Антеридий развивается из одной клетки, которая разделяется на 2:из нижней формируется ножка, а из верхней после многочисленных делений собственно антеридий с однослойной стенкой и сперматогенной тканью внутри. Женская подставка-архегониофор-9-лучевая, имеющая ножку, внутри которой, как и в ножке мужской подставки, проходят 2 тяжа ризоидов. Ножка молодой подставки короткая. Архегонии закладываются группами на верхней стороне подставки, между ее лучами, от периферии к центру. Затем вследствие разрастания верхней стороны подставки они смещаются на ее нижнюю сторону. Лучи молодой подставки сначала плотно прижаты к ножке, затем они принимают горизонтальное положение, а после оплодотворения постепенно загибаются кверху. Эти процессы сопровождаются удлинением ножки подставки. Как и антеридий архегоний развивается из 1 клетки. Зрелый архегоний имеет короткую многоклеточную ножку, вздутое брюшко с яйцеклеткой и брюшной канальцевой клеткой и несколько шейковых канальцевых клеток. Группы архегониев окружены прозрачным бахромчатым покрывалом-перихецием, а ко времени оплодотворения вокруг каждого архегония развивается частное покрывало – перианций. Перихеций и периантий защищают от высыхания архегонии, а затем-и формирующиеся после полового процесса спорогонии. Подготовка к половому процессу осуществляются во время дождя или обильной росы. Шейковые и брюшная канальцевые клетки ослизняются, в шейке образуется заполненный слизью канал, открывающий доступ сперматозоидам в брюшко к яйцеклетке. Вода необходима и для вскрытия антеридия. Попадая на его поверхность, она проникает в клетки стенки. Развивающееся в обводненных клетках высокое осмотическое давление приводит к их сильному растяжению и разрыву стенки антеридия. Созревшие к этому времени нитевидные 2-жгутиковые сперматозоиды с силой выбрасываются наружу- воду, окружающую антеридий. Дождевым потоком или с брызгами воды они переносятся к архегониям и по каналу шейки проникают в брюшко, где один из сперматозоидов подходит к яйцеклетке. Их ядра сливаются в одно диплоидное ядро. Оплодотворенная зигота без периода покоя начинает делиться, образуя внутри архегония зачаток бесполого поколения-спорогоний. Спорогоний состоит из коробочки (спорангия), ножки и гаустория, который глубоко внедряется в ткань гаметофита, из которого спорогоний получает необходимые для развития питательные вещества. Снаружи молодой спорогоний одет колпачком-остатком стенки архегония, и перианцием. Коробочка молодого спорогония заполнена спорогенной тканью. Одни клетки этой ткани превращаются в материнские клетки спор и после редукционного деления образуют тетрады спор, впоследствии обособляющихся, другие же клетки остаются диплоидными, они не делятся, но сильно вытягиваются, приобретая прозенхимную форму, с внутренней стороны их оболочек формируются спиральнык утолщения. Эти клетки-элатеры, протопласты которых со временем отмирают, способны к гигроскопическим движениям. Скручиваясь и раскручиваясь, элатеры разрыхляют массу спор, способствуя их рассеиванию. По созревании спор клетки, составляющие ножку спорогония, вытягиваются, ножка удлиняется, спорогоний разрывает колпачок и перианций и вскрывается на верхушке. Споры и элатеры выходят наружу выходят наружу и разносятся ветром. В благоприятных условиях спора прорастает в небольшую пластинчатую протонему, на которой развивается гаметофит.

 

33. Отдел мхи (Bryophyta)

Самый многочисленный отдел мохообразных, 7 классов, 100 семейств, 800 родов, 10-12 тыс. видов. В основном пойкилогидрические организмы, способны впадать в криптобиоз, широко распространены, хорошая способность к вегетативному размножению. Зрелые гаметофиты-побеговые растения, но на стадии проростка мхи представлены талломом-протонемой. Большинству характерно экзоспорическое прорастание спор. Чаще всего встречается нитчатая ветвящаяся протонема, у которой различают 2 типа нитей-хлоронему и каулонему(гетеротрихозная протонема). Вырастающая из споры, стелющаяся по субстрату и приподнимающаяся над ним хлоронема состоит из клеток, отделенных друг от друга поперечными перегородками и содержащие многочисленные довольно крупные хлоропласты. Каулонема возникает из верхушечной клетки хлоронемы и состоит из более шиоких клеток, отделенных друг от друга косыми перегородками и содержащих немногочисленные мелкие хлоропласты. Стелющиеся по субстрату нити каулонемы, проникая в субстрат и утончаясь, фактически превращаются в ризоиды. Тонкий стебель мха состоит из более или менее одинаковых клеток, или в нем довольно четко выражены ткани и анатомо-топографические зоны, среди которых чаще всего различают кору и центральный тяж, не выделяя в качестве самостоятельной зоны эпидерму, но выделяя иногда гиалодерму. Кора может целиком состоять из паренхимных клеток или внешняя кора из стереид, составляющих в совокупности стереом, постепенно переходит во внутреннюю кору. Центральный тяж представлен или одним лишь гидромом, или же гидром окружен лептомом. У мхов одна тетраэдрическая апикальная клетка, от которой отчленяются пентаэдрические мерофиты. Расположение листьевне 3-хрядное, а гораздо более сложное. Лист развивается из одной поверхностной клетки мерофита, отделенного апикальной клеткой побега. Располагающиеся очередно сидячие простые листья очень разнообразны. Основание листа иногда образует влагалище вокруг стебля. Однослойные пластинки с жилкой или без, которая не всегда проводящая. На листе Polytrihum есть ассимиляционные пластинки. Ветвление: боковая веточка развивается из того же мерофита, из которого развивается вышестоящий лист.

Более половины мхов двудомные. У 2-домных часто выражен половой диморфизм, причем мужской гаметофит мельче жннского. Особенно хорошо выражен половой диморфизм у анизоспоровых(есть крупные споры, дающие женский гаметофит, и мелкие). У некоторых мхов наблюдается ложная анизоспория, т.е. только половина спор жизнеспособна. Гаметангии(архегонии и антеридии) расположены на верхушке побега и окружены листьями. Точка роста расходуется на образование архегониев, побег дальше не растет. Собрание антеридиев формируется на верхушке побега, но он может продолжать рост. У Polytrichum листья, окружающие собрание архегониев не отличаются от вегетативных, листья, окружающие собрание антеридиев, в виде чашечки, венчика, часто ярко окрашены. На антеридии формируются чешуйки – парафизы – нитчатые или пластинчатые – важны для создания сети капилляров, способствующие оплодотворению, и предохраняют от высыхания. Даже если на верхушке побега было несколько архегониев, то у большинства мхов после оплодотворения на ней развивается лишь один спорогоний. После оплодотворения в брюшке архегония образуется зигота. У большинства мхов из верхушечной меристемы спорогония первоначально образуется зеленая и прочная ножка и лишь затем коробочка. При формировании ножки разросшееся брюшко архегония(эпигоний) рвется на две части: на остающееся при основании ножки влагалище и на прикрывающийся меристематическую верхушку спорогония колпачок, который спадает при созревании коробочки. Спорофит состоит из гаустории, ножки и коробочки. Есть гаустория, симпластический транспорт не возможен, поэтому образуются ризоидоподобные выросты или в лабиринтовидные клетки для увеличения площади соприкосновения. Спорофиты большинства фотосинтезируют, в стенках коробочки развиваются устьица, замыкающие клетки которых часто срастаются фактически превращаясь в одну 2-хядерную клетку. В коробочке формируются только споры. У Sphagnum и Andreae колонка не доходит до верхушки, споровый мешок куполообразно нависает над колонкой, но у большинства колонка соединяется с крышечкой и споровый мешок в виде цилиндра окружает колонку. При созревании коробочки расширенная верхушка колонки может разрушаться и от нее остается тонкая пластинка(эпифрагма). У Sphagnum коробочка в закрытом состоянии в виде шара, при подсыхании она стремится принять цилиндрическую форму, давление повышается, крышечка выстреливает, споры (с 3-хлучевым тетрадным рубцом) активно разбрасываются. У остальных мхов полярность спор не выражена. У Andreae коробочка открывается створками как китайский фонарик. У некоторых мхов коробочка не имеет специальных механизмов для вскрывания и их споры освобождаются при разрушении стенки коробочки. В коробочке многих мхов различают крышечку, урночку, в которой развиваются споры, и нижнюю вздутую стерильную – апофиза. На границе крышечки и урночки обычно располагаются клетки, которые по строению и степени гигроскопичности отличаются от соседних клеток. Эти клетки составляют колечко, которое способствует отделению крышечки. У некоторых мхов обнажившийся при отделении крышечки край устья урночки голый. У большинства по краю устья располагается перистом, который представлен зубцами, ресничками или килеватой мембраной. Некоторые или все отростки перистома способны к гигроскопическим движениям. В зависимости от строения различают нематодонтный(нитезубый) и артродонтный перистомы (глинистозубый). Нематодонтный перистом состоит из тангентально сросшихся в 2-4(8) слоя цельных мертвых клеток с более менее равномерно утолщенными стенками. Артродонтный перистом обычно состоит из тангентально сросшихся стенок разрушившихся клеток. Каждый зубчик образован 2-мя половинками 2-х соседних клеток.

Класс Sphagnopsida.

Трилетные споры Sphagnum формируются в тетраэдрических тетрадах. Они обладают толстой экзиной, многочисленными капельками жира и мелкими пластидами, что характерно для спор, способных долгое время сохранять жизнеспособность при подсыхании на воздухе. Спора, прорастая, первоначально образует хлоронему – короткую и простую при сильном освещении и длинную, разветвленную при слабом освещении. Затем на верхушке хлоронемы возникает однослойная цельнокрайняя пластинка с немногочисленными однорядными ризоидами. Обладая краевой меристемой, пластинка постепенно увеличивается в размерах и становится многолопастной или многораздельной, м при ее основании появляется почка с тетраэдрической апикальной клеткой, дающая начало побегу. Отделяемые апикальной клеткой мерофиты активно делятся, в результате чего на верхушке побега Sphagnum возникает довльно протяженная, не отмеченная у других мхов меристематическая зона. Ювенильный побег имеет ризоиды, но у зрелого побега большинства видов они отсутствуют. Образующие зеленые, бурые, оранжевые или красноватые кочки или ковры фототропные побеги Sphagnum могут достигать значительной длины. Нарастая ежегодно на несколько миллиметров или сантиметров в высоту, они постепенно отмирают снизу. В стебле главного побега развита 1-5-слойная гиалодерма, состоящая из мертвых клеток, тонкие стенки которых обладают сквозными отверстиями(перфорациями или порами), а у некоторых видов – и спиральными утолщениями. Располагающаяся под гиалодермой склеродерма состоит из узких и длинных толстостенных живых клеток с хлоропластами. Склеродерма постепенно переходит в сердцевину, состоящую из более тонкостенных живых клеток. Главный стебель у большинства видов несет боковые ветви, которые располагаются у каждого четвертого стеблевого листа и близ верхушки стебля собраны в головку. При этом боковая ветвь редко остается одиночной, обычно она в свою очередь ветвится, и возникает пучок ветвей. У большинства видов ветви пучка диморфные: листья отстоящих от стебля ветвей более короткие и широкие, слегка оттопыренные, а листья свисающих ветвей более длинные, узкие и прижатые. Оба типа ветвей способствуют сцеплению соседних побегов между собой и участвуют в создании системы капилляров, по которым движется вода. Гиалодерма ветвей однослойная. В пазухах молодых листьев располагаются слизевые волоски. Листья сидячие, однослойные, без жилки. Стеблевые листья большинства видов морфологически отличаются от веточных. Они плоские, треугольные, языковидные или шпателевидные, с небольшими ушками из тонкостенных мертвых клеток при основании. Веточные листья обычно сильно вогнутые и варьируют от яйцевидных до ланцетных. В природе наряду с гетерофилльными встречаются и изофилльные растения. Большая часть пластинки листа зрелого побега состоит из клеток 2-х типов: узких вытянутых хлорофиллоносных, или хлороцист, и широких мертвых водоносных прозрачных клеток, или гиалоцист(гидроцитов). Хлороцисты образуют сеть, в ячейках которой располагаются гиалоцисты. На поперечном срезе веточного листа хлороцисты, чередующиеся с округлыми гиалоцистами, имеют очертания узких бочонков, прямоугольников, трапеций, открытых с обеих сторон или на одной стороне листа треугольников либо вид полностью зажатых между гиалоцистами эллипсов. У большинства видов гиалоцисты веточных листьев имеют тонкие спиральные или кольчатые утолщения стенки, которые препятствуют спадению стенки при испарении воды. У стеблевых листьев в ячейке сети из хлороцист нередко располагается по несколько гиалоцист, а сами гиалоцисты часто не имеют утолщений и пор. Веточные и стеблевые листья первоначально развиваются сходно. Двусторонняя апикальная клетка листового примордия зрелого растения отделяет мерофиты, каждый из которых дает начало группе ромбовидных клеток. Те из них, что располагаются по краю листа, обычно больше не делятся, но, удлиняясь образуют кайму. Большинство же ромбовидных клеток в результате 2-х последовательных делений образуют триады клеток. Обычно две дистальные клетки триады становятся хлороцистами, а проксимальная клетка – гиалоцистой. Вегетативно размножаться Sphagnum может на стадии протонемы, когда новые пластинки появляются по краю старой; и на стадии гаметофора, когда побеги партикулируют или когда они дают начало вторичной протонеме. Регенерация позволяет моховому ковру быстро «залечивать раны», появляющиеся на его поверхности. Большинство видов Sphagnum – растения двудомные. Сидящие на 2-х или 4-хрядной ножке шаровидные или овальные антеридии развиваются на коротких веточках, перемежающихся с листьями. Сперматозоиды сфагновых мхов штопорообразно закрученные, с 2-мя жгутиками. Собрания архегониев располагаются на верхушках побегов и прикрыты листьями, располагаются обычно по три, реже по 1-5 на верхушке укороченной отстоящей ветви, из апикальной клетки которой образуется первый архегоний. Сидящий на массивной ножке архегоний обладает трех-, четырехслойным брюшком и шейкой с 8-10 шейковыми канальцевыми клетками. После оплодотворения на верхушке ветви появляется только один спорогоний. Из нижней клетки поделившейся зиготы образуются проникающая в верхушку стебля стопа, а из верхней – коробочка. Из эндотеция молодой коробочки возникает колонка, а из амфитеция – стенка коробочки и споровый мешок с археспорием, куполообразно прикрывающие колонку. Созревший спорогоний, полностью прикрытый листьями, состоит из небольшой стопы и крупной шаровидной коробочки с небольшой крышечкой, отграниченной от урночки желобком, где располагаются тонкостенные клетки. В эпидерме урночки (экзотеции) имеются недоразвитые, с неразошедшимися замыкающими клетками устьица. При разрастании коробочки во время спорогенеза возникший из брюшка архегония эпигоний рвется, образуя влагалище при основании коробочки и прикрывающий коробочку колпачок. К моменту созревания спор споровый мешок и колонка разрушаются, а когда споры созреют, участок стебля, находящийся между стопой и верхним перихециальным листом, удлиняется, образуя ножку, которая выносит коробочку за пределы перихеция. У оказавшейся на открытом воздухе коробочки клетки эзотеция начинают подсыхать, не выпуская воздух в коробочке. Толстостенные клетки крышечки и основания урночки практически не меняют форму, а остальные клетки экзотеция сокращаются так, что коробочка их шаровидной становится цилиндрической. В результате повышения давления тонкостенные клетки на границе крышечки и урночки рвутся, коробочка стреляет и крышечка со спорами отбрасываются. На живом сфагновом ковре споры не прорастают. Унесенные за пределы популяции и попавшие в благоприятные условия споры могут прорасти, что позволяет сфагновым мхам быстро заселять подходящие для их жизни местообитания, в т.ч. и выгоревшие торфяники. Благодаря устройству побега и химизму клеточных стенок сфагновые мхи быстро поглощают выпадающую из атмосферы воду и подкисляют ее, выделяя ионы водорода в обмен на растворенные в воде 2-хвалентные катионы. Количество удерживаемой побегами воды может превышать сухую массу растений в 10-25 раз. Стекающие вниз излишки воды пропитывают густой моховой ковер, а нижние отмирающие части побегов, содержащие много лигнинов, в кислой среде в отсутствие кислорода превращаются в торф. При испарении воды с поверхности ковра вода из нижних горизонтов капиллярными силами поднимается до растущих верхушек побегов, но в годы с малым количеством осадков верхушки побегов высыхают. При этом живые клетки мха впадают в криптобиоз, что дает основание считать сфагновые мхи ксерофитными гидрофитами.