Эволюция мочеполовой системы у позвоночных.

Выделительная система хордовых. Выделительные органы у хордовых построены по типу нефридиев. Эволюция выделительной системы выража­ется в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам — почкам, состоящим из большого числа выделительных канальцев, соединяю­щихся с общим выводным протоком, и последовательной смене трех типов почек у позвоночных.

У ланцетника в области жаберных щелей метамерно расположено до 100 пар нефридиев, один конец которых открывается во вторичную, а дру­гой — в околожаберную полость тела. Края целомического отверстия неф­ридиев имеют множество соленоцитов — клеток с тонкими внутриклеточ­ными канальцами, внутри которых колеблется жгутик. Следовательно, вы­делительные органы ланцетника имеют характер как прото-, так и мета- нефридиев.

Органы выделения позвоночных — парные почки, снабженные вывод­ными каналами-мочеточниками. У высших позвоночных во время эмбрио­генеза развиваются последовательно три типа почек: предпочка, или голов­ная почка (pronephros), сменяется первичной, или туловищной (meso­nephros), и, наконец, образуется вторичная, или тазовая, почка (meta- nephros).

Прогрессивное развитие органов выделения прежде всего зависит от строения почечных канальцев. Наиболее примитивные почечные канальцы, развивающиеся в предпочке, по своему строению напоминают метанефридии кольчатых червей. Почечный каналец такого типа образован извитой труб­кой, имеющей обращенную в полость тела мерцательную воронку, а проти­воположным концом открывающейся в продольный выводной канал. В по­лости тела около воронки находится наружный сосудистый клубок. В нем осуществляется фильтрация крови в целомическую полость.

Усложнение в строении почечного канальца связано с развитием фильт­ровального аппарата внутри канальца. Капилляры клубочков становятся более извилистыми и располагаются в особых камерах, образованных стенками канальцев. Эти камеры называются капсулами Шумлянского по имени открывшего их русского ученого А. М. Шумлянского (1748—1795). Капсулы вместе с заключенными в них сосудистыми клубочками образуют мальпигие­во тельце.

Такие канальцы характерны для первичной почки. Дальнейшая эволю­ция связана с исчезновением мерцательной воронки и развитием капсулы Шумлянского. Канальцы такого типа появляются даже в первичной почке, но более характерны для вторичной.

Четкой грани между строением предпочки, первичной и вторичной почек нет: редукция воронки и усложнение канальца происходят постепенно.

В развитии органов выделения обращают на себя внимание все более тесное сближение их с кровеносной системой и увеличение поверхности выделе­ния. Предпочка имеет 4—10, первичная— 100, вторичная до 1000000 ка­нальцев.

Предпочка закладывается из отдельных парных зачатков, которые, разрастаясь и сливаясь между собой, образуют предпочечный проток. Из воронок предпочек у большинства позвоночных развиваются воронки яй­цеводов.

Первичная почка закладывается позади предпочки. Ее проток расщеп­ляется вдоль на два канала. Один из них вольфов канал, другой — мюллеров канал. Судьба этих каналов в различных классах и у разных полов неодинакова. У самок низших позвоночных вольфов канал превращается в мочеточник, а мюллеров — в яйцевод. У самцов низших позвоночных воль­фов канал функционирует одновременно как мочеточник и семяпровод, а мюллеров канал атрофируется.

У высших позвоночных вторичная почка развивается позади первичной. Ее канальцы открываются в особый выводной проток — мочеточник, отщеп­ляющийся от заднего отдела вольфова канала. Сам же вольфов канал сохра­няется только у самцов, где он преобразуется в семяпровод. Мюллеров ка­нал, как и у низших позвоночных, остается только у самок и выполняет функцию яйцевода.

Трем этапам в эмбриональном развитии почек у позвоночных (предпочка, первичная и вторичная почки) соответствует и филогенетическая смена по­чек у разных классов позвоночных

У наиболее примитивных позвоночных — круглоротых — во взрослом состоянии функционирует первичная почка, но у некоторых миксин сохра­няются элементы предпочки — воронки выделительных канальцев откры­ваются в околосердечную полость. У взрослых рыб и амфибий органом вы­деления является исключительно первичная почка. У личинок рыб и ам­фибий хорошо развиты предпочки.

У рептилий, птиц и млекопитающих во взрослом состоянии функциони­руют только вторичные почки, представляющие собой компактные или дольчатые органы, расположенные около позвоночного столба. У клоачных и сумчатых млекопитающих до наступления половой зрелости функциони­рует и первичная почка. У большинства позвоночных в задней части моче­точников образуется расширение — мочевой пузырь. Только у птиц он отсутствует.

Протоки выделительной системы у амфибий, рептилий и птиц открыва­ются в клоаку. Для млекопитающих характерно продолжение мочевого пузыря в мочеиспускательный канал, имеющий самостоятельное от­верстие.

Органы размножения хордовых. Среди хордовых только представители подтипа оболочников гермафродиты, остальные — раздельнополые. В про­цессе эволюции репродуктивная система у хордовых изменялась от сходных по строению женских и мужских желез к специализации их и возникнове­нию связи с различными для каждого пола частями выделительной системы, которые становились половыми протоками, от осеменения наружного (у водных животных) к внутреннему и связанным с ним приспособле­ниям у особей обоих полов. У низших хордовых мужские и женские железы по строению сходны, а половой диформизм у самих организмов не выражен.

У ланцетника (самцов и самок) половые железы имеют вид пузырьков, которые в количестве 26 пар метамерно залегают в стенках околожаберной полости. В этих железах нет половых протоков. Созревшие половые клетки через разрывы стенок попадают в околожаберную полость, откуда с током воды выходят наружу через атриопор.

У круглоротых половая железа непарная и имеет вид длинной ленты. Семенник и яичник состоят из округлых клеточных скоплений — фоллику­лов. Половые железы, как и у ланцетника, не имеют выводных протоков. Зрелые половые клетки вначале попадают в полость тела, а затем выводятся через половые отверстия. Интересно, что у миног наблюдаются еще следы гермафродитизма: у самок задняя часть яичника представляет собой руди­ментарный семенник, а у самцов передняя часть семенника — рудиментар­ный яичник.

У представителей класса рыб половые органы весьма разнообразны. Яичник (обычно непарный) сохраняет фолликулярный тип строения, а в семенниках (чаще парных) появляются семявыносящие канальцы. У рыб выводные протоки половых желез уже тесно связаны с выделительными каналами почек. У самок хрящевых и двоякодышащих рыб мюллеровы каналы видоизменяются в яйцеводы, а вольфовы функционируют как моче­точник.. У самцов этих рыб мюллеровы каналы редуцированы, а вольфовы служат и семяпроводами, и мочеточниками. У всех остальных видов рыб половыми протоками у самцов и самок служит обособленный канал. Вольфов канал у обоих полов выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — реду­цируется.

У многих рыб половые железы сильно разрастаются в связи с приспособ­лением к откладыванию огромного количества икринок. У большинства рыб оплодотворение наружное, но у немногих живородящих рыб — внут­реннее.

У амфибий парные половые органы состоят из бобовидных семенников у самцов и пигментированных зернистых яичников у самок. Соотношение половых и выделительных каналов у них такое же, как у двоякодышащих рыб. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник (вольфов канал), функционирующий и как семяпровод, впа­дающий в клоаку. У самок яйца из яичников выпадают в полость тела, от­куда через извилистые яйцеводы (мюллеровы каналы) выводятся наружу через клоаку. У хвостатых амфибий оплодотворение внутреннее, а у бесхво­стых — наружное.

У всех высших позвоночных (амниоты) оплодотворение внутрен­нее.

У рептилий и птиц половые железы закладываются как парные органы, но затем развиваются неравномерно. У многих рептилий левый яичник раз­вит слабее правого. У птиц, наоборот, развивается только левый яичник с очень крупным яйцеводом. Яйцевод у птиц дифференцирован на отделы: передняя часть его выделяет белковые вещества, а задняя — вещества, из которых формируется скорлупа яиц.

У однопроходных млекопитающих половая система напоминает таковую рептилий (наличие клоаки, откладывание яиц). У других представителей млекопитающих происходит дальнейшее усложнение половой системы» связанное прежде всего с развитием приспособления для развития детены­шей н матке и питания их за счет организма матери через плаценту. В ре­зультате расширения задней части яйцеводов и срастания их в один непарный орган образуется матка. Противоположные концы яйцеводов открываются воронками в брюшную полость рядом с яичниками. У самцов некоторых ви­дов млекопитающих семенники находятся в брюшной полости, но у боль­шинства видов они выходят наружу и лежат в мошонке. Появляется также сложная система придаточных желез (семенные пузырьки, предстатель­ная железа) и копулятнвных органов.