А - эндокринная клетка желудочно-кишечного тракта. Б - регуляция секреции гастрина в антральном отделе желудка

Реабсорбция натрия в тонком кишечнике

Главными отделами, где происходят процессы реабсорбции (или в русской терминологии всасывания) в желудочно-кишечном тракте, являются тощая кишка, подвздошная кишка и верхний отдел толстой кишки. Специфика тощей кишки и подвздошной кишки заключается в том, что поверхность их люминальной мембраны увеличена более чем в 100 раз за счет кишечных ворсинок и высокой щеточной каемки

Механизмы, с помощью которых реабсорбируются соли, вода и питательные вещества, похожи на почечные. Транспорт веществ через клетки эпителия желудочно-кишечного тракта зависит от активности Na⁺/К⁺-АТФазы или Н⁺/К⁺-АТФазы. Различное встраивание переносчиков и ионных каналов в люминальную и/или базолатеральную клеточную мембрану определяет, какое вещество будет реабсорбироваться из просвета пищеварительной трубки или секретироваться в нее.

Для тонкого и толстого кишечника известно несколько механизмов всасывания.

Для тонкой кишки преимущественны механизмы всасывания, представленные на рис. 10-23 А и

рис. 10-23 В.

Механизм 1 (рис. 10-23 А) локализован прежде всего в тощей кишке. Na ⁺-ионы пересекают здесь щеточную каемку с помощью различных белков-переносчиков, которые используют энергию (электрохимического) градиента Na+, направленного в клетку, для реабсорбции глюкозы, галактозы, аминокислот, фосфата, витаминов и других веществ, поэтому эти вещества попадают в клетку в результате (вторичного) активного транспорта (котранспорт).

Механизм 2 (рис. 10-23 Б) присущ тощей кишке и желчному пузырю. Он основан на одновременной локализации двух переносчиков в люминальной мембране, обеспечивающих обмены ионов Na⁺/H⁺ и Cl^-/HCO₃^- (антипорт), что позволяет реабсорбировать NaCl.

Рис. 10-23. Реабсорбция (всасывание) Na⁺ в тонком кишечнике.

А - сопряженная реабсорбция Na⁺, Cl^- и глюкозы в тонком кишечнике (прежде всего в тощей кишке). Направленный в клетку электрохимический градиент Na+, который поддерживается Na⁺ / K⁺-АТФазой, служит движущей силой для люминального переносчика (SGLT1), с помощью которого по механизму вторичного активного транспорта Na⁺ и глюкоза поступают в клетку (котранспорт). Поскольку Na⁺ имеет заряд, а глюкоза нейтральна, то люминальная мембрана деполяризуется (электрогенный транспорт). Содержимое пищеварительной трубки приобретает отрицательный заряд, который способствует реабсорбции Cl^-через плотные межклеточные контакты. Глюкоза покидает клетку через базолатеральную мембрану по механизму облегченной диффузии (переносчик глюкозы GLUT2). В результате на один затраченный моль АТФ реабсорбируется 3 моля NaCl и 3 моля глюкозы. Механизмы реабсорбции нейтральных аминокислот и целого ряда органических веществ похожи на описанный для глюкозы. Б - реабсорбция NaCl за счет параллельной активности двух переносчиков люминальной мембраны (тощая кишка, желчный пузырь). Если в мебрану клетки рядом встроены переносчик, осуществляющий обмен Na⁺/Н⁺(антипорт), и переносчик, обеспечивающий обмен Cl^-/HCO₃^- (антипорт), то в результате их работы ионы Na⁺ и Cl^- будут накапливаться в клетке. В отличие от секреции NaCl, когда оба переносчика расположены на базолатеральной мембране, в данном случае оба переносчика локализованы в люминальной мембране (реабсорбция NaCl). Химический градиент Na⁺ является движущей силой секреции Н⁺. Ионы Н⁺ выходят в просвет пищеварительной трубки, а в клетке остаются ионы ОН^-, которые реагируют с CO₂(катализатором реакции является карбоангидраза). В клетке накапливаются анионы HCO₃^-, химический градиент которых обеспечивает движущей силой переносчик, транспортирующий Cl^- в клетку. Cl^- покидает клетку через базолатеральные Cl^--каналы. (в просвет пищеварительной трубки Н⁺ и HCO₃^- реагируют друг с другом с образованием Н₂О и CO₂). В данном случае реабсорбируется 3 моль NaCl на 1 моль АТФ

Реабсорбция натрия в толстом кишечнике

Механизмы, с помощью которых происходит всасывание в толстом кишечнике, несколько отличается от механизмов, имеющих место в тонком кишечнике. Здесь также можно рассмотреть два механизма, преобладающих в этом отделе, что проиллюстировано на рис. 10-23 как механизм 1 (рис. 10-24 А) и механизм 2 (рис. 10-24 Б).

Механизм 1 (рис. 10-24 А) преобладает в проксимальном отделе толстого кишечника. Суть его заключается в том, что Na+ попадает в клетку через люминальные Na⁺-каналы.

Механизм 2 (рис. 10-24 Б) представлен в толстом кишечнике благодаря К⁺/Н⁺-АТФазе, расположенной на люминальной мембране, первичноактивно реабсорбируются ионы К⁺.

Рис. 10-24. Реабсорбция (всасывание) Na⁺ в толстом кишечнике.

А - реабсорбция Na+ через люминальные Na⁺-каналы (прежде всего в проксимальном отделе толстого кишечника). По направленному в клетку градиенту ионы Na⁺ могут реабсорбироваться, участвуя в механизмах вторичного активного транспорта с помощью переносчиков (котранспорт или антипорт), и входить в клетку пассивно через Na⁺-каналы (ENaC = Epithelial Na⁺ Channel), локализованными в люминальной клеточной мембране. Так же, как и на рис. 10-23 А, этот механизм поступления Na⁺ в клетку является электрогенным, поэтому и в данном случае содержимое просвета пищевой трубки заряжается отрицательно, что способствует реабсорбции Cl^- через межклеточные плотные контакты. Энергетический баланс составляет, как и на рис. 10-23 А, 3 моля NaCl на 1 моль АТФ. Б - работа Н⁺/К⁺-АТФазы способствует секреции ионов Н⁺ иреабсорбции ионов K⁺ по механизму первичного активного транспорта (желудок, толстый кишечник). За счет этого «насоса» мембраны обкладочных клеток желудка, требующего энергии АТФ, Н⁺-ионы накапливаются в просвете пищеварительной трубки в очень высоких концентрациях (этот процесс тормозится омепразолом). Н⁺/К⁺-АТФазы в толстом кишечнике способствует реабсорбции KHCO₃ (затормаживается оубаином). На каждый секретируемый ион Н+ в клетке остается ион OH^-, который реагирует с CO₂ (катализатором реакции является карбоангидраза) с образованием HCO₃^-. HCO₃^- выходит из обкладочной клетки через базолатеральную мембрану с помощью переносчика, обеспечивающего обмен Cl^-/HCO₃^-(антипорт; здесь не показан), выход HCO₃^- из клетки эпителия толстого кишечника осуществляется через HCO^-канал. На 1 моль реабсорбируемого KHCO₃ затрачивается 1 моль АТФ, т.е. речь идет о достаточно «дорогом» процессе. В данном случае Na⁺/К⁺-АТФаза не играет значительной роли в данном механизме, поэтому нельзя выявить стехиометрической зависимости между количеством затраченной АТФ и количествами перенесенных веществ

Экзокринная функция поджелудочной железы

Поджелудочная железа обладает экзокринным аппаратом (наряду с эндокринной частью), который состоит из гроздеобразных концевых участков - ацинусов (долек). Они расположены на концах разветвленной системы протоков, эпителий которых выглядит сравнительно однотипно (рис. 10-25). По сравнению с другими экзокринными железами в поджелудочной железе особенно заметно полное отсутствие миоэпителиальных клеток. Последние в других железах поддерживают концевые участки во время секреции, когда давление в выводящих протоках возрастает. Отсутствие миоэпителиальных клеток в поджелудочной железе означает, что ацинарные клетки во время секреции легко лопаются, поэтому определенные ферменты, предназначенные на экспорт в кишечник, попадают в интерстициум поджелудочной железы.