Обозначение. Hb - гемоглобин

Основные физические характеристики компонентов газовой смеси

Важнейшими составляющими транспортной системы для внешнего дыхания являются вентиляция, диффузия и перфузия; для кровообращения - сердечно-временной (минутный) объем и транспортные свойства крови для О₂ и СО₂; для клеточного дыхания - кровоснабжение ткани, диффузия и обмен веществ (потребление О₂, образование СО₂). Вдоль этой транспортной цепи парциальное давление СО₂ (Р_СО2, слева) повышается, а парциальное давление О₂ (Р_О2, справа) снижается (рис. 7-2).

Парциальное давление газа вида Х в смеси газов является тем давлением, которое осуществляют молекулы газа Х, т.е. которое остается в наличии при удалении всех других газовых компонентов. По закону Дальтона, сумма парциальных давлений всех компонентов смеси газов (также паров Н₂О) дает общее давление:

Закон для идеального газа действителен и для смеси газов, заключенных в объеме V, а также для каждого компонента этой смеси газов:

Причем M_x обозначает количество (число молей) газа вида Х. Фракционная часть Х в общем количестве газовых молекул

обозначается как фракция или (что менее корректно) фракционная концентрация Х (безразмерная величина). Для очень низких концентраций помимо системы СИ применяются также другие единицы - ppm (частей в миллионе) и ppb (частей в биллионе), при этом 1 ppm соответствует 1 фракции в 10^-6, а 1 ppb таковой же в 10^-9.

Уравнение для идеального газа, для влажной смеси недействительно, поэтому Р_Н2О, прежде всего, должно быть математически устранено, что удается путем простого вычитания:

В этом уравнении (P - P_H2O) представляет собой общее давление сухой смеси газов (смесь идеальных газовых компонентов), аМ - количество этого сухого газа. Из уравнений 2-4 вытекает важное отношение между фракцией и парциальным давлением компонента газа:

причем P_H2O при заданной температуре независимо от общего давления имеет постоянное значение, которое при 37 ^оС достигает 6,3 кПа.

Рис. 7-2. Транспортная система дыхания, включающая систему внешнего дыхания, систему кровообращения и систему клеточного дыхания

Воздухоносные пути

Воздухоносные пути ветвятся, как дерево, разделяясь на несколько уровней (рис. 7-3), причем проксимальные отделы (рот, нос, гортань, трахея, главные бронхи, долевые бронхи, сегментарные бронхи и дольковые бронхи, которые разветвляются на конечные бронхиолы - bronchioli terminales), служат исключительно для подачи и распределения дыхательного воздуха. Их обозначают как анатомическое мертвое пространство, подчеркивая тем самым, что в этих отделах не происходит газообмен. Однако именно эти

проводящие дыхательные пути выполняют, наряду с их функцией подачи воздуха, важнейшие задачи обогрева, увлажнения и очищения вдыхаемого воздуха. Например, очень холодный, сухой вдыхаемый воздух принимает температуру тела и становится влажным, прежде чем достигнет альвеолярного эпителия.

На рис. 7-3 следует обратить внимание на десятикратно увеличенный масштаб периферических дыхательных путей.

Область дыхательных путей, состоящая из терминальных бронхиол, которые несут альвеолы, называется ацинусом.

Рис. 7-3. Легочные пути и их вентиляция

Бронхиальное дерево

Только около семи последних уровней разветвления бронхиального дерева, заканчивающихся дыхательными бронхиолами (bronchioli respiratorii) и отходящими от них радиально альвеолярными ходами (ductuli alveolares), которые переходят в слепые альвеолярные мешочки (sacculi alveolares), несут альвеолы и служат для газообмена. Респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки с альвеолами составляют единую альвеолярную зону (или дыхательную зону), образуя функционально-анатомические единицы, называемые ацинусами или гроздями (acinus). Объем альвеолярной зоны приблизительно равен 3000 мл в конце нормально выдоха,

что гораздо больше, чем объем анатомического мертвого пространства (приблизительно 150 мл, или около 5% экспираторного объема альвеол). Дыхательный объем (V_T - Tidal volume) приблизительно в 3 раза больше, чем объем мертвого пространства (V_D - Deade space volume), так что около ²/₃ свежего воздуха при каждом вдохе достигает альвеолярной зоны. Итак, воздух поступает благодаря вдыхаемому (инспираторному) потоку на поверхность газообмена. Таким образом, в конце вдоха в альвеолярной зоне находится смешанный газ, в то время как в воздухоносных путях мертвого пространства остается атмосферный, несмешанный воздух. Остаток пути газы проходят через альвеолярно-капиллярный барьер благодаря диффузии.

Рис. 7-4. Ветвление дыхательных путей

Защита организма от вредоносных компонентов вдыхаемого воздуха

Слой ткани, который отделяет газы альвеолярного пространства от крови легочных капилляров (рис. 7-5)? необыкновенно тонок и называется альвеолярно-капиллярным (аэро-гематическим) барьером. Его толщина представляет собой компромисс между достаточной механической защитной функцией, которая препятствует кровотечению в альвеолы, и, по возможности, короткому диффузионному расстоянию для О₂ и СО₂. Общая поверхность этого диффузионного барьера 50- 100 м², приблизительно в 50 раз больше, чем внешняя поверхность организма. Такая огромная поверхность диффузионного барьера только потому находит место в грудной клетке, что легкие разделены на большое количество (приблизительно 300 млн) мелких альвеол (диаметром около ¹/₃ мм).

Газ по воздухоносным путям достигает одной стороны этой поверхности обмена, а кровь по легочным капиллярам достигает другой ее стороны.

Воздух, которым мы дышим, наряду с газами, предназначенными для дыхания, содержит большое количество других газов, которые, в большинстве случаев, даже в низких концентрациях оказывают токсическое влияние (например, NO₂, SO₂, CO, O₃ и другие). Кроме того, во вдыхаемом воздухе присутствуют чужеродные частицы, среди которых твердые частицы и микроорганизмы. Большие частицы остаются в верхних дыхательных путях (в полости носоглотки). Меньшие частицы осаждаются в более глубоких дыхательных путях. Покрытый слизью мерцательный эпителий легочных путей и альвеолярные макрофаги заботятся об удалении этих вредных пришельцев.

Воздухоносные дыхательные пути снабжены несущими реснички мерцательным эпителием и

слизистыми (мукозными) железами. Образуемая пленка вязкой слизи гонится быстрыми ударами ресничек мерцательного эпителия в направлении рта, перенося чужеродные частицы, находящиеся на ней, как на конвейере, к глотке (мукоцилиарный транспорт), где они потом откашливаются со слизью или глотаются.

Альвеолярная поверхность должна быть полностью очищена от проникающих чужеродных факторов. Эту функцию выполняют, как пылесос, альвеолярные макрофаги. Они фагоцитируют чужеродные вещества и ферментативно разрушают их (органические чужеродные вещества). В тех случаях, когда ферментативная деградация невозможна (например, частицы пыли из угля и кварца, асбестовых волокон и т.п.), макрофаги отгораживают фагоцитированные чужеродные вещества от окружающей ткани. Благодаря амебоидной подвижности они мигрируют также к воздухоносным путям, где устраняются мукореснитчатым транспортом из легких. Часть фагоцитированных веществ попадает в перибронхиальную и междольковую соединительную ткань, где депонируется в гистиоцитах и там частично остается в течение всей жизни, являясь причиной целого ряда заболеваний.

Дыхательная система, особенно в области верхних дыхательных путей, содержит также клетки специфической противоинфекционной защиты. Главным образом, это лимфоциты и плазматические клетки (бронхоассоциированная лимфатическая система). Плазматические клетки имеются, кроме того, в лимфатических узлах, особенно вблизи бронхиальных желез. Плазматические, а также эпителиальные клетки образуют в верхних дыхательных путях иммуноглобулин А (IgA). В небольшой концентрации в секрете содержится также IgG. В нижних дыхательных путях и в альвеолярном пространстве IgG преобладает.

Рис. 7-5. Эпителий дыхательного пути.

А - бронх: мерцательный эпителий с экзокринными (мукозными) клетками и железами. Б - бронхиола: плоские эпителиальные клетки. В - альвеола: альвеолярные эпителиальные клетки типа I (образуют большую поверхность) и типа II (секретируют составные части сурфактанта)

Кровоснабжение дыхательных путей

Ветви легочной артерии многократно разветвляются, причем они следуют разветвлениям воздухоносных дыхательных путей. Затем они ветвятся на капиллярную сеть, которая оплетает альвеолы и образует со стороны крови очень большую поверхность обмена для альвеолярного газа (рис. 7-6). Вначале бронхи, артерии и вены проходят вместе, но в периферических отделах вены отделяются и проходят между дольками, тогда как артерии и бронхи следуют рядом к центру долек. Таким образом, вены находятся на бронхиальном дереве только в центре легкого.

В противоположность системе большого круга кровообращения, внутрисосудистое давление крови в сосудах малого круга кровообращения очень низкое. Согласно современным данным, падение давления вдоль пути легочного кровотока является более равномерным, чем в системном круге кровообращения, поскольку отсутствуют сосуды с выраженным сопротивлением, которые были бы сравнимы с артериолами большого круга кровообращения. Из-за низкого внутрисосудистого давления кровоток сильно зависит от гидравлических эффектов и от периваскулярного давления, т.е. давления на сосуды со стороны окружающих тканей.

Вдоль пути кровотока с точки зрения периваскулярного давления можно выделить три сосудистые зоны.

• Первая зона - большие экстрапульмональные сосуды лежат вместе с сердцем и большими венами организма в средостении (mediastinum), где на них оказывает влияние плевральное давление (Р_pl). Так как оно большей частью отрицательно и действует на сосуды извне, растягивая их, плевральное давление способствует поддержанию сосудов в открытом состоянии. Во время вдоха плевральное давление становится еще более отрицательным, и, следовательно, просвет сосудов увеличивается, а кровоток в них усиливается.

• Вторая зона - артериальные и венозные сосуды, сопровождающие бронхи, так же как сами бронхи, окружены легочной тканью с действующими эластическими силами. Периваскулярное давление на эти сосуды определяется плевральным давлением, так как они находятся в плевральном пространстве.

• Третья зона - альвеолярные капилляры, находятся под действием альвеолярного давления, если пренебрегать дополнительным влиянием сил поверхностного натяжения жидкости в альвеолах.

Рис. 7-6. Снабжение кровью воздухоносных дыхательных путей

Спирография

Спирометр (рис. 7-7) представляет собой прибор с ограниченным газовым пространством, из которого газ можно вдыхать и в которое газ можно выдыхать. Если связать дыхательные пути испытуемого со спирометром, то можно записать в виде спирограммы изменения дыхательного объема за промежуток времени.

Испытуемый вдыхает и выдыхает через шланг из закрытого пространства, при этом свободно подвешенный колокол, для герметизации погруженный в воду, движется из воды вверх и вниз. Нос испытуемого закрыт носовой клеммой. Посредством вращающихся роликов колокол связан с записывающим рычагом, чье фиксированное отклонение регистрирует изменение объема дыхания во времени. Если испытуемый вдыхает максимально, то колокол опускается, а пишущий рычаг поднимается на высоту, которая обозначает максимальное положение инспирации. При максимальном выдохе колокол поднимается, и пишущий рычаг опускается до максимального положения экспирации. Амплитуда при нормальном дыхании обозначает объем вдоха. Нормальная экспирация следует до паузы между дыхательными циклами.

На спирограмме можно фиксировать следующие объемы дыхания:

• дыхательный объем V_T, равный вдыхаемому и выдыхаемому объему (индекс Т от

английского слова «tidal», в России также принята аббревиатура «ДО»);

• емкость вдоха (IC, инспираторная емкость);

• резервный объем вдоха (IRV, инспираторный резервный объем), т.е. объем воздуха, который после нормального вдоха еще можно дополнительно вдохнуть (в России также принята аббревиатура «РО_вд»);

• резервный объем выдоха (ERV, экспираторный резервный объем), представляющий собой объем воздуха, который после нормального выдоха (в состоянии спокойного дыхания) еще можно выдохнуть (в России также принята аббревиатура «РО_выд»;

• жизненная емкость легких (VC), представляющая собой максимальным объем дыхания, и равную IRV + V_T. + ERV (в России также принята аббревиатура «ЖЕЛ»);

• функционная остаточная емкость (FRC = RV + ERV). Она равна легочному объему в состоянии покоя дыхания, когда дыхательные мышцы расслаблены (в России также принята аббревиатура «ФОЕ»);

• общая емкость легких (TLC), представляющая собой максимальный легочный объем (RV + VC) (в России также принята аббревиатура «ОЕЛ»);

• остаточный объем (RV) не может выдыхаться и также не может быть измерен при помощи спирометрии.

Рис. 7-7. Спирометр и спирограмма

Плетизмография

Общая плетизмография (body plethys mography) используется для исследования функций внешнего дыхания. Плетизмограф представляет собой герметичную камеру, в которой автоматически измеряется температура, давление воздуха и объем газовой среды камеры. Испытуемый помещается в камеру и через короткую дыхательную трубку дышит воздухом, находящимся вне камеры. Дыхательная трубка со стороны камеры начинается загубником. Дистальнее загубника расположена заслонка. Посредством заслонки можно на короткое время полностью перекрыть потоки дыхательной смеси газов. Между загубником и заслонкой в дыхательной трубке размещен датчик давления. Он позволяет измерять давление газовой смеси в дыхательной трубке (давление в полости рта - эквивалент внутриальвеолярного давления) тогда, когда испытуемому дается задание совершать попытки дыхательных движений при закрытой заслонке. Дистальнее заслонки в трубке расположен пневмотахометр. При открытой заслонке с помощью пневмотахометра можно измерить объемную скорость потоков вдоха и

выдоха. Пневмотахометр соединяется с интегратором, позволяющим по объемной скорости потоков вычислять легочные объемы.

Наиболее общепринятыми измерениями, которые могут быть сделаны посредством плетизмографии тела - это объем газовой смеси, находящейся в органах внешнего дыхания (эквивалент - функциональная остаточная емкость легких, FRC) и сопротивление дыхательных путей. Обратной переменной является проводимость дыхательных путей, Gaw.

Стандартизованным показателем является специфическая проводимость дыхательных путей,

определяемая как проводимость дыхательных путей, отнесенная к единице объема легких.

Другими тестами, которые могут быть сделаны с помощью плетизмографии тела являются спирометрия, оценка возможностей нижних дыхательных путей (бронхов), диффузионная способность легких - DLCO, тест вымывания азота за один цикл внешнего дыхания (single-breath nitrogen, N₂), тест вымывания азота при многократных циклах дыхания (multiple-breath N₂ washout), Compliance (податливость легких в русской терминологии) и окклюзионное давление.

Рис. 7-8. Плетизмография

Определение общей и функциональной остаточных емкостей легких

После максимального выдоха в легком остается еще около 1,5 л газовой смеси. Этот остаточный объем (RV) не может выдыхаться, и также не может быть измерен при помощи спирометрии. Но его можно определить, например, методом разведения чужеродным газом (рис. 7-9), при котором известное количество плохо растворимого инертного газа, например, гелия, смешивается с газом в легких. На основании концентраций газов после перемешивания остаточный объем может быть крайне просто рассчитан.

Испытуемый связан со спирометром, в газовом пространстве которого (объем V_S) находится плохо растворимый инертный газ (например, гелий) с известной фракцией (F₀). После открытия связывающего крана испытуемый смешивает несколькими глубокими вдохами свой легочный

воздух с газом спирометра, так что фракция инертного газа после смешивания в легких и спирометре становится одинаково большой (F₁). Так как плохо растворяющийся в крови инертный газ не удаляется из легочного пространства, то его количество остается одинаковым до и после смешивания: F₀ • F_S = F₁? (V_S + V_L). Если F₀ и V_S известны, и F₁ измеряется, то неизвестный объем легких V_Lможет быть рассчитан. Если испытуемый открыл кран спирометра после максимального выдоха и начал дышать газовой смесью из спирометра, то рассчитанная в этих условиях V_L будет равным остаточному объему; если испытуемый начинает дышать из положения дыхания покоя, то V_L будет равен функциональной остаточной емкости (FRC).

С учетом остаточного объема в список объемов дыхания можно включить функционную остаточную емкость (FRC = RV + ERV) и общую емкость легких (TLC).

Рис. 7-9. Основные методы разведения чужеродным газом.