А - регистрация электрической активности. Б - регистрация механической активности

Взаимодействие влияний симпатической и парасимпатической систем на сердце

Экстракардиальные нервные механизмы регуляции реализуются через симпатическую и парасимпатическую нервную системы. Правый блуждающий нерв в основном действует на синусный узел, а левый на проводимостиь атриовентрикулярного узла. Влияния, осуществляемые симпатическими нервами, также ассиметричны: левый симпатический нерв действует в основном на миокард левого желудочка, увеличивая его силу сокращений, а правый симпатический нерв оказывает большее влияние на частоту сокращений.

При одновременном раздражении вагосимпатического ствола вначале проявляется эффект раздражения блуждающего нерва, а затем симпатический эффект. Объясняется это следующим образом: ацетилхолин, выделяясь из нервных окончаний и взаимодействуя с м-холинорецепторами, может непосредственно без посредников влиять на

к-каналы (лигандуправляемые). Это обеспечивает короткий латентный период влияния парасимпатической нервной системы. Реакция же на раздражение симпатического нерва имеет более длительный латентный период и большую продолжительность, так как действует через систему вторичных посредников и более медленно инактивируется.

Следует почеркнуть, что симпатическая и парасимпатическая нервные системы взаимодействуют друг с другом (рис. 6-55). Возбуждение парасимпатической нервной системы не только активирует м-холинорецепторы, но и угнетает высвобождение норадреналина из окончаний симпатических нервов. В свою очередь норадреналин способен угнетать высвобождение АХ (рис. 6-55).

В целом организме влияния блуждающего и симпатического нервов реализуются посредством рефлекторных реакции на сердце. Это собственные рефлексы сердечно-сосудистой системы. Рефлексы могут возникать и с рецептивных полей любого другого органа (сопряженные рефлексы).

Рис. 6-55. Взаимодействие в пределах вегетативной (симпатической и парасимпатической) нервной систем и внутриклеточные механизмы, ответственные за взаимодействие между симпатической и парасимпатической системами при контроле сердечной деятельности. NE - норэпинефрин (норадреналин); ACh - ацетилхолин; NPY - нейропептид Y; β - β-адренергический рецептор; М - мускариновый рецептор; Gs и Gi - стимулирующий и угнетающий G-белки; Ad. cycl. - аденилатциклаза; АТФ - аденозинтрифосфат; цАМФ - циклический аденозинмонофосфат

Метод исследования сердечного выброса

В 1870 году немецкий физиолог Адольф Фик впервые предложил метод измерения объема сердечного выброса у здоровых животных и людей. Основой этого метода, названного принципом Фика, является простое применение закона сохранения массы. Данный закон исходит из положения, что количество кислорода (О₂), доставленного в легочные капилляры через легочную артерию, плюс количество О₂, который попадает в легочные капилляры из альвеол, должно равняться количеству О₂, которое уносится легочными венами.

Принцип Фика схематически изображен на рис. 6-56. Количество (q₁) кислорода, доставленного в легкие, равно концентрации О₂ в крови легочной артерии ([О₂]_ра), умноженной на кровоток в легочной артерии (Q), который равен сердечному выбросу, т.е.:

Обозначим количество О₂, полученное легочными капиллярами из альвеол, как q₂. При равновесии, q₂ равно потреблению О₂ организмом. Количество О₂, которое выводится по легочным венам (обозначим его q₃), равно концентрации кислорода в крови легочной вены, [O₂]_pv, умноженной на общий кровоток в легочной вене, который фактически равен кровотоку в легочной артерии, Q, т.е:

Согласно закону сохранения массы,

Поэтому

Вычисление объема сердечного выброса:

Уравнение (5) является формулировкой принципа Фика.

Для клинического определения объема сердечного выброса необходимы три значения:

(1) объем потребления кислорода организмом,

(2) концентрация кислорода в крови легочной вены ([О₂]_рv) и (3) концентрация кислорода в крови легочной артерии ([O₂]_pa). Потребление кислорода рассчитывается на основе измерений объема выдыхаемого воздуха и содержания в нем кислорода через определенный промежуток времени. Так как концентрация кислорода в периферической артериальной крови в значительной мере идентична концентрации кислорода в легочных венах, [O₂]_pv определяется в пробе периферической артериальной крови, взятой иглой для пункций. Кровь легочной артерии, [О₂]_ра, фактически представляет собой смешанную венозную кровь. Образцы для анализа кислорода берутся из легочной артерии или из правого желудочка через катетер. Раньше для этого использовался относительно жесткий катетер, который надо было вводить в легочную артерию под рентгеновским контролем. Сегодня очень гибкий катетер с маленьким баллончиком возле наконечника может быть введен в периферическую вену. Когда трубка введена, кровоток переносит ее к сердцу. Следуя изменениям давления, врач может ввести наконечник катетера в легочную артерию без помощи рентгеноскопии.

Пример расчета объема сердечного выброса здорового взрослого человека, находящегося в состоянии покоя, показан на рис. 6-56. При потреблении кислорода 250 мл/мин, содержании кислорода в артериальной крови 0,20 мл О₂ на 1 мл крови и содержании кислорода в смешанной венозной крови 0,15 мл О₂ на 1 мл крови объем сердечного выброса равен 250/(0,20-0,15) = 5000 мл/мин.

Принцип Фика также используется для оценки потребления кислорода органами, когда есть возможность для определения кровотока и содержания кислорода в артериальной и венозной крови. Алгебраическая подстановка показывает, что потребление кислорода равно кровотоку, умноженному на разницу между концентрациями О₂ в артериальной и венозной крови. Например, если кровоток через одну почку составляет 700 мл/мин, содержание кислорода в артериальной крови равно 0,20 мл О₂/1 мл крови, а содержание кислорода в крови почечной вены равно 0,18 мл О₂/1 мл крови, скорость потребления кислорода этой почкой должна быть 700? (0,2-0,18) = 14 мл О₂/мин.

Рис. 6-56. Схема, иллюстрирующая принцип Фика для измерения сердечного выброса. Изменение цвета от легочной артерии к легочной вене показывает изменение цвета крови, так как венозная кровь становится полностью оксигенированной (насыщенной кислородом)

Фазовый анализ сердечного цикла

Систола желудочков начинается после окончания систолы предсердий. Волна сокращения, постепенно распространяясь по миокарду, не сразу охватывает все кардиомиоциты ткани желудочков. Часть их сокращается, вследствие чего другая их часть, еще не сократившаяся, растягивается. Этот период систолы желудочков, когда происходит распространение волны возбуждения по миокарду, называют фазой асинхронного сокращения. Он продолжается 0,05 с. Поскольку часть клеток сократилась, то другие, несократившиеся клетки, должны растянуться, так как кровь в желудочках, подобно всякой жидкости, практически несжимаема (в качестве примечания необходимо напомнить, что в каждую фазу асинхронного сокращения в сердце начинаются проблемы, связанные с механоэлектрической обратной связью). Форма желудочков изменяется, однако давление в них не меняется.

Далее следует фаза изометрического сокращения (напомним, что изометрическим называют такое сокращение мышцы, при котором мышечные волокна развивают напряжение, но не укорачиваются), имеющая следующую феноменологию. Эта фаза развивается при закрытых клапанах. После того как все мышечные волокна желудочков охвачены сокращением, давление крови в полости желудочков начинает увеличиваться, что вызывает закрытие атриовентрикулярных клапанов. Полулунные клапаны в это время также закрыты, потому что давление в желудочках пока еще ниже, чем в аорте и легочной артерии. Поэтому в течение короткого времени - 0,03 с - мышца желудочков напрягается, но их объем не меняется (так как кровь в желудочках, подобно всякой жидкости, практически несжимаема) до тех пор, пока давление в желудочке не превысит давления в аорте и легочной артерии и пока под влиянием напора крови не откроются полулунные клапаны. По другой терминологии время между началом сокращения желудочков и открытием полулунных клапанов (когда желудочковое давление резко повышается) называется изоволюмическим сокращением («изоволюмический» буквально означает «того же объема»). Данный термин также является подходящим, так как желудочковый объем остается неизменным в течение этого короткого периода. На рис. 6-57 показано, что начало сокращения желудочков совпадает с пиком зубца R на ЭКГ и с начальной вибрацией первого сердечного тона. Это можно видеть на кривой желудочкового давления как начало подъема внутрижелудочкового давления после сокращения предсердия.

Фазы асинхронного и изометрического сокращений вместе называют периодом напряжения желудочков. Когда в результате изометрического сокращения давление в желудочках становится выше, чем давление в аорте и легочной артерии, клапаны аорты и легочной артерии открываются и наступает период изгнания крови из желудочков, и кровь поступает из желудочков в аорту и легочную артерию.

Период изгнания (выброса) крови начинается с открытия полулунных клапанов, свидетельствует о начале фазы желудочкового выброса, которую можно подразделить на раннюю, более короткую - фазу быстрого изгнания и на позднюю, более длительную фазу медленного изгнания. Фаза быстрого изгнания отличается от фазы медленного изгнания тремя факторами: (1) резким повышением внутрижелудочкового и аортального давлений, которое завершается на высшей точке желудочкового и аортального давления, (2) более резким уменьшением объема желудочков и (3) более сильным аортальным кровотоком (рис. 6-57). Резкий спад кривой давления в левом предсердии в начале выброса происходит из-за опущения основания сердца и растягивания предсердий. Во время фазы медленного изгнания отток крови из аорты на периферию превышает выброс из желудочка, и поэтому аортальное давление понижается. На протяжении систолы желудочков кровь, поступающая по венам в предсердия, вызывает повышение давления в предсердиях.

Показатель состояния сократительной способности миокарда можно вычислить по скорости кровотока в восходящей части аорты во время сердечного цикла (начальный наклон кривой аортального кровотока) (рис. 6-57). Фракция выброса, которая представляет собой отношение объема крови, выбрасываемой из левого желудочка за 1 удар (объем систолического выброса) к объему крови в левом желудочке в конце диастолы (конечный диастолический объем), широко применяется клинике в качестве индекса сократительной способности.

Полулунные клапаны расположены между правым желудочком и легочной артерией и между левым желудочком и аортой. Они представлены тремя чашеобразными створками. В конце фазы медленного изгнания систолы желудочков кровоток быстро меняет направление в сторону желудочков (показан как негативный поток на кривой фазового аортального кровотока на рис. 6-57).

Вслед за фазой изгнания наступает диастола желудочков. Они начинают расслабляться, поэтому давление в аорте становиться выше, чем в желудочке, и полулунные клапаны захлопываются. Время

от начала расслабления желудочков до закрытия полулунных клапанов названо протодиастолическим периодом, который длится 0,04 с. Затем в течение некоторого времени (около 0,08 с) желудочки продолжают расслабляться при закрытых и атриовентрикулярных, и полулунных клапанах, пока давление в желудочках не упадет ниже, чем в предсердиях, уже наполненных к этому времени кровью. Этот период диастолы обозначают как период изометрического расслабления. Его длительность в среднем 0,08 с. Вслед за этим створчатые клапаны открываются, и кровь из предсердий начинает наполнять желудочки.

Далее следует период наполнения желудочков кровью. Поступление крови в желудочки идет вначале быстро, так как давление в них после их расслабления падает до 0 - фаза быстрого наполнения, длящаяся 0,08 с. По мере наполнения желудочков давление в них немного увеличивается и наполнение замедляется - фаза медленного наполнения, продолжающаяся 0,17 с. В конце диастолы желудочков происходит систола предсердий длительностью 0,1 с - которая носит название пресистола желудочков.

Рассмотрим фазу быстрого наполнения. Главная часть наполнения желудочка происходит сразу после открытия AV-клапанов. В этот момент кровь, возвратившаяся в предсердия во время предшествующей желудочковой систолы, стремительно поступает в расслабленные желудочки. Этот этап наполнения желудочков называется фазой быстрого наполнения. На рис. 6-57 начало фазы быстрого наполнения обозначено падени-

ем давления в левом желудочке ниже давления в левом предсердии. Это изменение направления давления вызывает открытие митрального клапана. Быстрое поступление крови из предсердий в расслабленные желудочки вызывает понижение давления в предсердиях и желудочках и резкое увеличение объема желудочков.

Рассмотрим фазу медленного наполнения. За фазой быстрого наполнения следует фаза, называемая фазой медленного наполнения. При фазе медленного наполнения кровь, возвращающаяся с периферии, поступает в правый желудочек, а кровь из легких поступает в левый желудочек. Это небольшое, медленное дополнение к желудочковому наполнению проявляется постепенным ростом предсердного, желудочкового и венозного давления и увеличением объема желудочков (рис. 6-57).

Во время диастолы желудочков давление крови в аорте и легочной артерии постепенно снижается по мере оттока из них крови и к концу диастолы оно равно в аорте 65-75 мм рт.ст., а в легочной артерии - 5-10 мм рт.ст. Так как это конечно-диастолическое давление выше давления в желудочках, то полулунные клапаны остаются закрытыми до тех пор, пока давление в желудочках при их сокращении не превысит уровня давления в крупных артериальных стволах.

Последовательность отдельных фаз цикла деятельности желудочков может быть представлена следующим образом:

Обычно сердце производит четыре тона, но, как правило, через стетоскоп прослушиваются только два из них. При электронном усилении можно

обнаружить и менее интенсивные тоны и графически записать их в виде фонокардиограммы. Этот способ записи слабых сердечных тонов помогает установить точное время возникновения тонов сердца по отношению к другим процессам сердечного цикла. Первый сердечный тон начинается в начале систолы желудочков (рис. 6-57) и состоит из нескольких серий вибраций, представляющих смешанные низкочастотные колебания, которые не связаны между собой (шум). Это самый громкий и самый длительный из сердечных тонов, имеющий нарастающе-затухающий характер; лучше всего он прослушивается в районе верхушки сердца. Тоны трехстворчатого клапана лучше всего прослушиваются в пятом межреберье слева от грудины; тоны митрального клапана лучше всего слышны в пятом межреберье у верхушки сердца.

Второй сердечный тон, который появляется при резком закрытии полулунных клапанов (рис. 6-57), состоит из колебаний более высокой частоты (с большей высотой звука), имеет более короткую продолжительность и меньшую интенсивность и более «щелкающий» характер, чем первый сердечный тон. Закрытие полулунного клапана вызывает осцилляции крови в сосуде и приводит к напряжению (tension) стенок сосуда вследствие растяжения и отдаче (recoil) закрытого клапана. Часть второго сердечного тона, производимая закрытием легочного клапана, лучше

всего прослушивается во втором межреберном промежутке слева от грудины, тогда как звук, производимый закрытием аортального клапана, лучше всего слышен в том же самом межреберном промежутке, только справа от грудины. Причиной, по которой полулунные клапаны закрываются быстрее, чем обычно, может быть повышение давления в легочной артерии или аорте (например, при легочной или системной гипертензии). При этом увеличивается громкость второго сердечного тона. Звук аортального клапана обычно громче, чем легочного, но в случаях легочной гипертензии наблюдается обратное соотношение.

Четвертый, или предсердный сердечный тон состоит из нескольких низкочастотных колебаний. Этот тон иногда прослушивается у здоровых людей. Данный тон производится пульсацией крови и пульсовыми колебаниями стенок камер, вызванными сокращением предсердий (рис. 6-57).

На рис. 6-57 показана запись кривой венозного пульса, снятого на яремной вене. Зубец С этой кривой появляется следствием влияния пульсации общей сонной артерии на примыкающую яремную вену и, в какой-то мере, из-за быстрого закрытия трехстворчатого клапана в начале систолы желудочка. Обратите внимание, что, за исключением зубца С, кривая венозного пульса точно следует за кривой давления в предсердиях.

Рис. 6-57. Пульсации давлений в левом предсердии, аорте и левом желудочке, соотнесенные по времени с аортальным кровотоком, желудочковым объемом, тонами сердца, венозным пульсом и электрокардиограммой в течение полного сердечного цикла у собаки. На рисунке представлены давление в левом желудочке, давление в аорте, объем желудочка, тоны сердца, венозный пульс, электрокардиограмма на фоне фаз - систола предсердий, изометрическое (изоволюмическое) сокращение, фазы быстрого изгнания, фаза медленного изгнания, изоволюмического расслабления, фазы быстрого наполнения желудочков, фазы медленного наполнения желудочков

Морфо-функциональная характеристика сосудистой системы

Между малым и большим кругами кровообращения существуют принципиальные функциональные различия. Они заключаются в следующем: 1. Временем прохождения частицы крови - 5-6 с для малого круга и 15-18 с для большого круга кровообращения. 2. Различным распределением равных объемов крови из правого и левого отделов сердца. Из правого желудочка кровь попадает только в легкие, где осуществляется функция газообмена и теплоотдачи. Из левого желудочка кровь распределяется по всем органам и тканям, потребности которых различны даже в состоянии покоя. На долю головного мозга приходится 13-15%, в сердце по коронарным сосудам поступает около 5%, через ЖКТ и печень проходит 20-25%, через почки - 15-20%, через скелетные мышцы 15-20%, в коже протекает 3-6%, и через кости, костный мозг, жировую и соединительную ткани - 10-15%. 3. Обилием регуляторных механизмов в большом круге кровообращения. Малый круг имеет несложную регуляцию. 4. Различием в реакции на снижение кислорода: сосуды малого круга, оплетающие альвеолы, суживаются, а сосуды большого круга расширяются. 5. Различием давлений: в большом круге - высокое артериальное давление (~100 мм рт.ст.), а в малом - низкое (15-20 мм рт.ст.). На рис. 6-58 схематично представлены величины кровяного давления в разных отделах сердечно-сосудистой системы. 6. Различным периферическим сопротивлением: большой круг обладает высоким сопротивлением (140 Па с•мл^-1 или 0,02 мм рт.ст./(мл/мин)), а малый - низким (11Па с•мл^-1 или 0,004 мм рт.ст./(мл/мин) сопротивлением, которое изменяется в течение дыхательного цикла. 7. Разным гидростатическим давлением: большой круг имеет высокое гидростатическое давление, а малый - низкое давление.

Кровь быстро движется через аорту и ее артериальные ветви. По мере приближения к периферии эти ветви суживаются, их стенки становятся тоньше. Также меняются и гистологические характеристики тканей стенок сосудов. Аорта является преимущественно эластической структурой, тогда как стенки периферических артерий содержат

больше мышечной ткани, а в стенках артериол мышечный слой преобладает (рис. 6-58 А).

В крупных артериях сопротивление, производимое трением, относительно невелико, и давление в них лишь в незначительной степени ниже, чем в аорте. Малые артерии, с другой стороны, оказывают движению крови умеренное сопротивление. Максимальное сопротивление кровоток встречает в артериолах, которые И.М. Сеченов назвал «кранами» сосудистой системы. Таким образом, наибольшее падение давления происходит в окончаниях малых артерий и в артериолах (рис. 6-58 Б). Изменение силы сокращений круговых мышц этих малых сосудов позволяет регулировать приток крови к тканям и помогает контролировать артериальное кровяное давление.

Возвращаясь из капилляров к сердцу, кровь проходит через венулы, затем через вены все большего размера. Давление внутри этих сосудов постоянно уменьшается, пока кровь не достигнет правого предсердия (рис. 6-58 Б). Ближе к сердцу количество вен уменьшается, меняются толщина и строение стенок вен (рис. 6-58 А), уменьшается общая площадь поперечного сечения венозного русла, а скорость движения крови увеличивается. Скорость кровотока фактически обратно пропорциональна площади поперечного сечения сосудов на любом участке сосудистой сети.

Данные на примере собаки показывают, что число сосудов от аорты до капилляров возрастает примерно в 3 биллиона раз, а общая площадь поперечного сечения сосудов увеличивается примерно в 500 раз. Большая часть крови, содержащейся в сосудах большого круга кровообращения, находится в венах и венулах (75%); лишь 7% от общего объема крови находится в капиллярах, и 15% общего объема крови содержится в аорте, артериях и артериолах 3%. Напротив, кровь, содержащаяся в малом, легочном круге кровообращения, почти поровну делится между артериальными, капиллярными и венозными сосудами.

Помимо понижения давления, в артериолах происходит изменение характера движения крови с пульсирующего на равномерный (рис. 6-58 В). Пульсация артериального кровотока, вызванная прерывистым выбросом крови из сердца, полностью сглаживается на капиллярном уровне за счет сочетания двух факторов: растяжимости крупных артерий и сопротивления, производимого трением, в малых артериях и артериолах.

Рис. 6-58. Часть I. Общие представления о сосудах и давлении крови в них.

А - внутренний диаметр, толщина стенок и соответствующее количество основных компонентов стенок различных кровеносных сосудов, формирующих систему кровообращения. Поперечные разрезы сосудов не изображены на данной шкале из-за огромной разницы в размерах сосудов - от аорты и полых вен до капилляра. Б - падение давления при движении крови по сосудистой системе: АД - среднее артериальное давление, ВД - венозное давление. В - изменение давления в разных отделах сосудистой системы

Рис. 6-58. Часть II. Общие представления о сосудах и давлении крови в них.

Величина кровяного давления в различных участках сердечно-сосудистой системы: 1 - левый желудочек, 2 - артерии, 3 - артериолы, 4 - капилляры, 5 - вены, 6 - системное кровообращение большого круга, 7 - левое сердце, 8 - правое сердце, 9 - кровообращение в малом круге, 10 - правый желудочек

Рис. 6-58. Часть III. Общие представления о сосудах и давлении крови в них.