А - схема сердца с серфином, соединенным с регистратором. Б - схема постановки опыта по изучению влияния температуры на автоматию сердца. В - непрерывная запись механической активности сердца

Условия необходимые для возникновения возбуждения

Сердечная мышца обладает рядом свойств, характерных для любой мышцы, в том числе возбудимостью, т.е. способностью отвечать на действие адекватного раздражителя специфическим изменением ионных токов с последующим изменением потенциала, т.е. отвечать возбуждением на раздражение. Чаще всего возбудимость определяют по порогу раздражения, т.е. по минимальной силе раздражителя, вызывающей ответ. Возбудимость сердечной мышцы, как и любой возбудимой ткани (скелетной и гладкой мышц, нервных волокон), меняется во время ее деятельности. При развитии возбуждения сердце теряет способность отвечать на раздражение новой волной возбуждения. Такое состояние потери возбудимости называют абсолютной рефрактерностью. Период абсолютной рефрактерности совпадает с систолой сердца и продолжается в желудочке 0,27 с. Любой силы раздражитель не способен возбудить сердечную мышцу в этот период. В основе механизма абсолютной рефрактерности лежит явление активации всех каналов входящего тока (прежде всего быстрых натриевых каналов, обеспечивающих ионные токи в фазу деполяризации потенциала действия) с последующей их инактивацией в фазу плато, на которую и приходится фаза абсолютной рефрактерности. Для снятия этой инактивации необходимо смещение потенциала в отрицательную область. Поэтому применение раздражителя любой силы неэффективно.

Абсолютная рефрактерность сменяется состоянием пониженной возбудимости или относительной рефрактерности, которая продолжается в мышце желудочка около 0,03 с и совпадает с фазой его расслабления. Возбудимость сердца в этот период постепенно нарастает, но остается ниже нормы. В это время можно возбудить сердечную мышцу, нанося раздражения большей, чем обычно, силы. В основе механизма относительной рефрактерности лежит явление снятия инактивации всех каналов входящего тока и параллельное приближение потенциала клеток к уровню мембранного потенциала. Именно поэтому в поздний

период относительной рефрактерности сердце легче возбудить, чем в ранний.

Наконец, возбудимость сердца возвращается к норме. С развитием в сердце новой волны возбуждения повторяются вышеописанные изменения возбудимости. Выражением возбуждения сердечной мышцы является потенциал действия. При соотношении изменения возбудимости мышцы сердца и потенциала действия можно видеть, что абсолютная рефрактерность занимает большую часть потенциала действия. Относительная рефрактерность приходится на фазу реполяризации. Раздражение, нанесенное на сердечную мышцу в период нормальной возбудимости и относительной рефрактерности, вызывает добавочное, внеочередное сокращение - экстрасистолу. Если внеочередное раздражение подается на венозный синус, то оно вызывает преждевременное возникновение импульса возбуждения в синусном узле и развитие внеочередного сердечного цикла. Следующий импульс возбуждения и соответствующий ему сердечный цикл возникают через обычный интервал времени. После желудочковой экстрасистолы наступает удлиненная, так называемая компенсаторная пауза. Происхождение ее связано с тем, что очередной импульс, приходящий в желудочек из синусного узла, попадает в рефрактерную фазу экстрасистолы. Этот импульс не может вызвать сокращения желудочка, оно наступает лишь в ответ на следующий импульс водителя ритма. Выпадение одного сокращения и создает удлиненную паузу.

У лягушки обнажают сердце (рис. 6-19 А). Собирают установку по схеме, представленной на рис. 6-19 Б. Захватывают серфином или лигатурой верхушку сердца и соединяют с механоэлектрическим преобразователем. На макроманипуляторе закрепляются вилочковые электроды, соединенные со стимулятором, которые подводятся к желудочку. Записывают кривую сокращений сердца - механограмму.

Исследование изменений возбудимости сердца производят путем получения экстрасистолы и определения интенсивности (раздражения, вызывающего ее в различные моменты деятельности желудочка). Внеочередное раздражение подают на желудочек в виде прямоугольных импульсов электрического тока от электростимулятора.

Рис. 6-19. Получение желудочковой экстрасистолы на сердце лягушки.

А - схема сердца с серфином. Б - схема постановки опыта. В - запись механограммы лягушки. Отметка времени 1 с. Видны две экстрасистолы. Г - желудочковая экстрасистола и компенсаторная пауза. Схематическое изображение моментов нанесения внеочередных раздражений (1, 2, 3), желудочковая экстрасистола (4), компенсаторная пауза (5), несостоявшееся сокращение обозначено пунктиром (6). Внизу отметка времени

Понятие о реентри

При определенных условиях сердечный импульс может снова возбудить некоторую область миокарда, через которую он проходил ранее. Это явление, известное как реентри (циркуляция волны возбуждения), ответственно за многие клинические аритмии (нарушения сердечного ритма). Реентри может быть упорядоченным или беспорядочным. В случае упорядоченной формы реентри импульс проходит по фиксированному анатомическому пути, в то время как при беспорядочной форме реентри путь непрерывно меняется. Условия необходимые для реентри иллюстрируются на рис. 6-20. Необходимое условие для реентри состоит в том, что в некоторой точке петли импульс может проходить в одном направлении, но не в другом. Это явление названо однонаправленным блоком. Хотя однонаправленный блок является необходимым условием для реентри, сам он не может вызвать циркуляции возбуждения. Чтобы возникло реентри, эффективный рефрактерный период области реентри должен быть короче, чем время проведения по петле. Функциональные компоненты петель реентри, ответственные за специфические аритмии в интактном сердце, разнообразны. Некоторые петли - большие и включают все спе-

циализированные проводящие пути, в то время как другие - микроскопические. Петля может включать кардиомиоциты, специализированные волокна проводящей системы, клетки узлов и атриовентрикулярные ткани почти в любой мыслимой компоновке. К тому же клетки сердца в петле могут быть нормальными или патологическими. Следовательно, условиями, которые поддерживают реентри, являются те, которые продлевают время проведения или сокращают эффективный рефрактерный период.

У пациентов с нерегулярными преждевременными деполяризациями, время появления этих внеочередных сокращений может обуславливать их клиническое состояние. Если они происходят на поздней стадии периода относительной рефрактерности, предшествующей деполяризации, или после полной реполяризации, то преждевременная деполяризация, вероятно, несущественна. Однако если преждевременные деполяризации происходят на ранней стадии периода относительной рефрактерности, проведение преждевременного импульса от места возникновения будет медленным, и, следовательно, возникновение реентри более вероятно. Если реентри нерегулярено (т.е. если наступает фибрилляция), последствия могут быть очень серьезными.

Рис. 6-20. Циркуляция волны возбуждения (re-entry - повторный вход) в кольце возбудимой ткани (по Mayer и Mines).

А - циркуляция волны возбуждения. А1 - при стимуляции кольца в определенной точке распространяющиеся импульсы сталкиваются. А2 - во время стимуляции на короткое время сдавливается заштрихованный участок, при этом возбуждение распространяется только в одном направлении, так как в области сжатия распространение импульса блокируется. A3 - кольцо больше не пережимается, импульс возвращается к исходной точке и затем продолжает свое движение по кольцу, начинается циркуляция возбуждения. Длина волны (ДВ) для re-entry равна произведению скорости проведения (СП) возбуждения на эффективный рефрактерный период (ЭРП). Значения СП и ЭРП, взяты для нормальной ткани рабочего миокарда человека. Циркуляция возбуждения по кольцу возможна только при условии, если ДВ меньше, чем путь, по которому двигается волна (длина окружности - 2 π r). Б - циркуляция волны возбуждения вокруг анатомического препятствия. В - циркуляция волны возбуждения вокруг функционального препятствия. На (Б) и (В) стрелкой отмечено направление распространение волны. Синим цветом закрашены участки ткани, находящиеся в состоянии абсолютной рефрактерности. Рядом с каждым участком показаны фазы потенциала действия в данный момент. Циркуляция возбуждения возможна только при наличии возбудимого окна между «головой» и «хвостом» волны

Ранние и задержанные деполяризации