VIII) классификация желез внутренней секреции

По происхождению и развитию железы внутренней секреции подразделяются на несколько групп.

I. Бранхиогенная группа. Щитовидная и паращитовидные железы, принадлежащие этой группе, имеют энтодермальное происхождение и развиваются из эпителия глоточной части первичной кишки из закладки между 1-й и 2-й висцеральными дугами. В процессе развития формируется щитоязычный проток, из дистальных отделов которого возникают доли и перешеек щитовидной железы, после чего проток редуцируется. От его проксимального отдела остается слепое отверстие языка. При расстройствах эмбриогенеза протока на шее могут возникать срединные кисты и свищи. Паращитовидные железы развиваются из эпителия 3-4 висцеральных (жаберных) карманов глоточной кишки.

2. Энтодермальная группа. Панкреатические островки (внутрисекреторная часть поджелудочной железы) происходят из эпителия туловищной первичной кишки на уровне закладки поджелудочной железы. Они составляют 1-2% от массы железы и располагаются между её дольками.

3. Мезодермальная группа. Интерреналовые тела – добавочные надпочечники и корковое вещество надпочечников, интерстициальные клетки половых желез развиваются из мезодермальной спланхноплевры – закладка на уровне дорсальной брыжейки и мочеполовых складок.

4. Центральная неврогенная группа. Гипоталамус, гипофиз, эпифиз развиваются из эктодермы, являясь производными переднего отдела среднего мозгового пузыря. Гипофиз, кроме того, получает зачаток из первичной полости рта.

5. Симпатическая нервная группа. Мозговое вещество надпочечников, параганглии (гломусы, тельца) - сонный, аортальный, копчиковый, внутриганглионарные и внутриорганные развиваются из эктодермы при выселении невробластов из ганглиозной пластинки нервной трубки.

6. Диффузная эндокринная система, гормонопродуцирующие клетки которой располагаются во всех внутренних органах и мозге, имея происхождение:

· нервное (эктодермальное) — система клеток АРUД — в английской абревиатуре или ПОДПА — в русской (поглощение, декарбоксилирование предшественников аминов), что раскрывает механизм образования гормонов в этих клетках);

· не нервное — одиночные гормонообразующие клетки.

 

В зависимости от топографии, функционального главенства, общего и взаимного влияния по современной классификации эндокринные органы подразделяются на:

· центральные: гипоталамус, гипофиз, эпифиз, глиоэпендимные железы (субфорникальные и субкомиссуральные), расположенные в головном мозге и интраспинальный орган, находящийся в крестцовом отделе спинного мозга;

· периферические: щитовидная и паращитовидные железы, надпочечник; параганглии – гломусы, симпатические тельца;

· смешанные эндоэкзокринные: гонады (яичко, яичник), плацента, поджелудочная железа, обладающие внутрисекреторной частью в виде панкреатических островков и интерстициальных клеток;

· одиночные гормонопродуцирующие клетки внутренних органов, объединенные в диффузную эндокринную систему (АРУД, ПОДПА и систему клеток не нервного происхождения).

По функции железы внутренней секреции разделяются:

· на железы смешанной эндо - и экзокринной функции: половые, поджелудочная, плацента;

· железы только внутренней секреции – гипоталамус, гипофиз, эпифиз, глиоэпендимные (субфорникальные и субкомиссуральные) железы, интраспинальный орган, надпочечники, щитовидная и паращитовидные железы.

Гормоны желез внутренней секреции и диффузных эндокринных клеток изменяют проницаемость клеточных мембран, взаимодействуют с ферментами, влияют на гены и хромосомы. Все это они делают в очень малых дозах и по механизму действия могут быть:

· пусковыми или кинетическими, включающими работу органов исполнителей;

· метаболическими, влияющими на обмен веществ;

· морфогенетическими, определяющими темпы и направления роста, развития, формообразования и дифференцировки тканей, органов и всего организма.

Гормоны железами и клетками выделяются в микрососудистое русло, разносятся кровью, лимфой и тканевой жидкостью. Они присутствуют в женском молоке, ликворе и других биологических жидкостях и действуют в малых дозах продолжительно и генерализованно. В мозге они переносятся внутри нервных волокон (аксонный транспорт), многие из них служат трансмиттерами – посредниками в передаче нервных импульсов.

Бранхиогенные железы внутренней секреции: щитовидная и околощитовидные, их строение, топография, кровоснабжение, иннервация.

2(VIII) Бранхиогенные железы

Щитовидная железа (гландула тироидеа) — непарный эндокринный орган, состоящий из правой и левой долей, связанных посредине узким перешейком. Снаружи покрыта фиброзной капсулой. Доли имеют полюса: верхний, нижний и поверхности: переднюю и заднюю, соединенные краями.

Внутри железы находятся дольки, лежащие между фиброзными перегородками (трабекулами). Дольки заполнены фолликулами, изнутри выстланными однослойным кубическим эпителием. Фолликулы вырабатывают коллоид, включающий тироксин, трийодтиронин, йодсодержащие аминокислоты — гормоны, регулирующие основной обмен и стимулирующие мозг (интеллект, эмоции, память).

Размеры железы: поперечный — 30-60 мм, продольный — 50 мм, высота перешейка — 5-15 мм; масса железы — 25-30 г.

Паращитовидные железы (гландула паратиреоидеа) — верхние и нижние, — овальные тельца длиной — 4-8 мм, шириной — 3-4 мм, толщиной — 2-3 мм. Количество желез колеблется от 2 до 8, в среднем — 4, общая масса — 0,13-0,36 г. Каждая железа имеет фиброзную капсулу, которая трабекулами делит паренхиму на группы эпителиальных клеток, вырабатывающих паратгормон, регулирующий минеральный (кальциевый) обмен.

Топография. Щитовидная железа располагается в передней области шеи под инфрагиоидными мышцами на уровне гортани и начала трахеи. Перешеек закрывает второй, третий трахеальные хрящи,- при выполнении трахеотомии сдвигается книзу или кверху. Доли верхними полосами прилежат к пластинкам щитовидного хряща, нижними к 5-6 хрящам трахеи. Заднебоковые поверхности долей соседствуют с глоткой и шейной частью пищевода, общими сонными артериями.

Паращитовидные железы лежат на задней поверхности щитовидных долей, чаще в области полюсов. Капсулой они отделяются от щитовидной железы, имеют более светлую окраску.

По кровоснабжению щитовидная железа занимает первое место в организме: на 10 г массы в минуту приходится 56 мл крови (для сравнения: в почке — 15 мл, мышце в покое — 1,2 мл). Артерии: верхние щитовидные правая и левая отходят из наружной сонной, нижние щитовидные правая и левая — из щитошейного ствола подключичной артерии. Внутри железы образуется множество межсистемных артериальных анастомозов.

Вены верхние и средние щитовидные вливаются во внутренние яремные, нижние — в плечеголовные вены.

Приносящие лимфатические сосуды впадают в щитовидные, предгортанные, пре, - и паратрахеальные узлы.

Иннервация происходит от гортанных ветвей блуждающих нервов и шейных симпатических узлов (преимущественно среднего), шейных спинальных ганглиев. Нервные веточки образуют внутри железы микроволоконное сплетение.

Возрастные особенности. Размеры и масса железы уменьшаются на первом году жизни на 2-3 грамма, до 10-14 лет медленно нарастают, в пубертатном и юношеском возрасте интенсивно увеличиваются, в зрелом стабилизируются, в пожилом и старческом уменьшаются из-за атрофии.

VIII) Неврогенные железы

Неврогенные железы внутренней секреции: гипофиз, мозговое вещество надпочечника, и шишковидная железа – их строение, топография, функция, развитие.

Гипофиз развивается из двух источников.

· Передняя доля возникает из эпителия задней стенки первичной ротовой бухты в виде пальчикообразного выроста (карман Ратке). Эта энтодермальная структура растет в сторону головного мозга и его третьего желудочка, проходя через формирующийся интраклиновидный синхондроз и его канал в полость черепа.

· Задняя доля вырастает из нижней стенки среднего мозгового пузыря в области дна будущего 3-го желудочка в виде отростка, дающего начало серому бугру, воронке и задней доле.

Средняя масса новорожденного гипофиза составляет 0,12 г, к 10 годам она удваивается, к 15 – утраивается, в 20 лет становится максимальной (0,53-0,56 г), после 60 лет медленно и незначительно уменьшается.

Гипофиз располагается в центре средней черепной ямы, занимая гипофизарную ямку турецкого седла, отделенную диафрагмой из твердой мозговой оболочки. Через отверстие диафрагмы проходит воронка (стебелек), соединяющая гипофиз с серым бугром гипоталамуса.

Гипофиз состоит из передней и задней доли.

В передней доле – аденогипофизе – различают дистальную, промежуточную и бугорную части. Промежуточную часть нередко называют долей. Дистальная часть лежит в переднем отделе гипофизарной ямки, промежуточная — на границе с задней долей, бугорная — ближе к воронке.

В задней доле (нейрогипофизе) находятся нейроглиальные клетки и нейроэндокринные клетки - питуициты.

Над гипофизом в нижней части промежуточного мозга располагается гипоталамус в составе зрительного перекреста, зрительных трактов, серого бугра с воронкой, сосцевидных тел. Вместе с гипофизом они образуют гипоталамо-гипофизарную железу, в которой главенствует гипоталамус. Он осуществляет руководство гипофизом и другими железами своими ядрами: передними — супраоптическим и паравентрикулярным, промежуточными — дугообразным, вентро — и дорсомедиальными, серобугорным и ядром воронки, задними — медиальным и латеральным сосцевидными, задним гипоталамическим. Гипоталамус вырабатывает релизинг-гормоны: либерины и статины, которые через сосуды портальной системы и гипоталамо-гипофизарный тракт поступают в гипофиз, запуская или останавливая секрецию его гормонов.

Портальная система сосудов гипофиза состоит из первичной и вторичной капиллярной сети. Верхняя гипофизарная артерия кладет начало артериальному звену первичной сети из артериол и прекапилляров, которые переходят в истинные (простые капилляры). Эти капилляры вливаются в венозное звено системы, состоящее из посткапилляров и венул, которые сливаются в портальные вены гипофиза. Портальные венулы формируют вторичную сеть, состоящую из синусоидных капилляров до 20 мкм в диаметре, которая используется не только для продвижения гормонов, а и как резервуар (депо) их накопления.

Второй путь доставки гормонов — гипоталамо-гипофизарный тракт, который образуется аксонами нейро-секреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер. Терминали аксонов замыкаются на стенках капилляров первичной сети, доставляя к ним окситоцин и вазопрессин по аксоплазме отростков нервных клеток – аксонный транспорт гормонов.

Гормоны передней доли гипофиза:

· соматотропный (СТГ) — для стимуляции роста и развития тела человека;

· адренокортикотропный (АКТГ) — для активации коры надпочечников;

· тиреотропный (ТТГ) — для щитовидной и паращитовидных желез;

· фолликулостимулирующий (ФСГ) — для роста и развития женских и мужских половых клеток;

· лютеинизирующий (ЛГ) — для выработки в гонадах половых гормонов и образования желтого тела с его прогестероном;

· лактотропный (пролактин) — для молочной железы и желтого тела.

Гормоны задней доли:

· антидиуретический (АДГ - вазопрессин) – для повышения артериального давления, уменьшения мочеобразования;

· окситоцин – для сокращения гладких мышц.

Гормоны промежуточной доли — меланоцитостимулирующий (МЦГ) или интермедин — для пигментного обмена.

Мозговое вещество надпочечников развивается с 6-й недели из симпатобластов, выселяющихся из ганглиозной пластинки и возникающих из нее узлов симпатического ствола. Они превращаются в хромаффинобласты, а потом в зрелые хромаффинные клетки.

К рождению общая масса надпочечника достигает 8-9 граммов. Но в первые 3 месяца после рождения она уменьшается на 3,5 грамма за счет перестройки коркового вещества. К 5 годам масса надпочечника медленно нарастает, а корковое вещество окончательно перестраивается к 8-12 годам. Максимальных размеров в 12-13 г орган достигает в 20-22 года. На период беременности масса женских надпочечников увеличивается.

Мозговое вещество располагается в центре надпочечников и состоит из крупных клеток, окрашиваемых солями хрома. Поэтому их называют хромаффинными клетками. Они представлены двумя типами: эпинефроциты — для выработки адреналина, норэпинефроциты — для образования норадреналина.

Адреналин повышает уровень сахара в крови, суживает кровеносные сосуды, усиливает и учащает сердечные сокращения. Он также формирует чувство страха, участвует в передаче нервных импульсов. Норадреналин действует похоже, но имеются и отличия, например, замедление частоты сердечных сокращений и др.

Эпифиз (шишковидное тело) развивается из выпячивания в крыше будущего III-го желудочка, благодаря образованию плотной глиоэпендимной клеточной массы. В нее врастает мезодерма для формирования капсулы и перегородок между дольками.

Эпифиз входит в состав эпиталамической области промежуточного мозга и связан со зрительными буграми поводками и их треугольниками, спайками. Он располагается в широкой борозде между верхними холмиками среднего мозга.

Шишковидное тело (эпифиз) имеет капсулу с трабекулами, которые делят орган на мелкие дольки, состоящие из пинеоцитов и глиальных клеток. В капсуле находится хорошо развитая сеть кровеносных сосудов. Масса органа — 0,2 г, длина — 8-15 мм, ширина — 6-10 мм, толщина — 4-6 мм.

Гормоны эпифиза (мелатонин и др.) тормозят работу гипофиза до наступления половой зрелости, регулируют обмен веществ, влияют на сон и бодрствование человека.

Кровоснабжение осуществляется задней внутренней ворсинчатой и верхней четверохолмной артериями, а также верхней мозжечковой и зрительно-коленчатой. Артериолы, капилляры и венулы образуют сети с продольным направлением петель в капсуле железы. В дольках возникают трехмерные сосудистые сплетения.

Глиоэпендимные железы имеют такое же происхождение и строение, что и эпифиз. Они располагаются под сводом и спайками головного мозга. Строма желез образована астроглией, в паренхиме находится много олигодендроцитов и нейросекреторных клеток, продуцирующих гормоны в виде элементарных пузырьков. Через ретиногипоталамический тракт они связаны с супраоптическим ядром гипоталамуса и шейным симпатикусом. Вместе с эпифизом они регулируют циркадианные ритмы жизнедеятельности.

Интраспинальный орган окончательно формируется к 20-22 годам в крестцовом отделе спинного мозга. Он обладает капсулой из волокнистых астроцитов, имеет дольчатое строение. Внутри долек содержит специфические структуры в виде розеток, фолликулов, колонок. Нейроэндокринные клетки органа выделяют пептид В-Н с кардио- и вазотоническим действием. Кроме того, орган регулирует пока еще не установленными гормонами репродуктивную функцию человека.

В головном мозге эндокринной функцией обладают базальные ядра, выделяющие серотонин, норадреналин, дофамин и др.. По всем отделам мозга рассеяны многочисленные нейроэндокринные клетки, вырабатывающие так называемые гормоны удовольствия – эндорфины и энкефалины. По современным представлениям гормоны мозга участвуют в передаче импульсов и обладают психогенным действием, влияя на формирование мотивов поведения, эмоций, интуиции, памяти.

Группа желез внутренней секреции адреналовой системы: хромаффинные тельца (параганглии) — сонный и копчиковый; интерреналовые (межпочечные) тельца, их развитие, строение, топография.

4(VIII) Железы адреналовой системы

Адреналовая эндокринная группа включает мозговое вещество надпочечников и параганглии, как имеющие общее происхождение, развитие, строение и функцию. Они возникают на 2-м месяце эмбрионального развития из симпатобластов, выселяющихся из ганглиозной пластинки и формирующихся узлов симпатического ствола. По мере созревания они превращаются в хромаффинобласты. Последние в свою очередь дифференцируются в зрелые хромаффинные клетки — хромаффиноциты, окрашиваемые солями хрома в желтый цвет.

Параганглии представляют собою небольшие скопления зрелых хромаффинных клеток, расположенных на аорте и её магистральных ветвях.

Аортальные параганглии брюшной аорты лежат на уровне отхождения нижней брыжеечной артерии, под бифуркацией аорты. На общих сонных артериях в месте деления (уровень верхнего края щитовидного хряща) находятся сонные параганглии; на срединной крестцовой артерии — копчиковый; на бифуркации легочного ствола — надсердечный параганглий.

Хромафинные клетки содержатся и в составе ганглиев симпатических нервных сплетений и внутри симпатических узлов. Они также встречаются внутри вегетативных узелков слюнных, половых желез, в толще органных связок, в забрюшинной клетчатке. В параганглиях образуется норадреналин, так как в них не вырабатывается фермент, переводящий норадреналин в адреналин. По действию норадреналин похож на адреналин, но есть и отличия, например, в урежении сердцебиений, усилении маточных сокращений, суживании мышечных артериол, меньшем повышении артериального давления.

Интерреналовые тельца (добавочные надпочечники) возникают при развитии почек и надпочечников. Закладка располагается в задней стенке целома между первичными почками и возникает из мезодермальных клеток, образующих корковое вещество почек и надпочечников. Оно может создавать добавочные надпочечники, имеющие капсулу с многочисленными трабекулами, между которыми находятся клубочковая, пучковая и сетчатая зоны. Добавочные надпочечники состоят только из коркового вещества. Они так и остаются на задней стенке живота, располагаясь в забрюшинном пространстве между окончательными почками. Поэтому и называются интерреналовыми (межпочечными) телами.

Мозговое вещество располагается в центре надпочечников и состоит из крупных клеток, окрашиваемых солями хрома. Поэтому их называют хромаффинными клетками. Они представлены двумя типами: эпинефроциты — для выработки адреналина, норэпинефроциты — для образования норадреналина.

Адреналин повышает уровень сахара в крови, суживает кровеносные сосуды, усиливает и учащает сердечные сокращения. Он также формирует чувство страха, участвует в передаче нервных импульсов. Норадреналин действует похоже, но имеются и отличия, например, замедление частоты сердечных сокращений и др.

Мозговое вещество надпочечников развивается с 6-й недели из симпатобластов, выселяющихся из ганглиозной пластинки и возникающих из нее узлов симпатического ствола. Они превращаются в хромаффинобласты, а потом в зрелые хромаффинные клетки.

Надпочечники, их развитие, топография, строение, коровоснабжение, иннервация.

5(VIII) Надпочечники

Происхождение и развитие гландула супрареналис связано с двумя источниками: целомическим эпителием мезодермы и эмбриональными симпатобластами эктодермы.

Первый источник находится между корнем дорсальной брыжейки и мочеполовой складкой. Из него развивается интерреналовая ткань, которая дифференцируется в корковое вещество и добавочные надпочечники.

Второй источник располагается в ганглиозной пластинке нервной трубки и возникающих из неё узлах симпатического ствола, откуда симпатобласты мигрируют и превращаются в хромаффинобласты, а потом и в зрелые хромаффинные клетки мозгового вещества. В связи с тем, что корковое вещество и гонады развиваются из общего источника (мочеполовая складка), между ними сохраняется структурная близость и функциональная взаимосвязь, проявляющаяся выработкой половых гормонов в сетчатой зоне коры надпочечников.

У новорожденных масса органа составляет 8-9 г, но в первые 3 месяца после рождения она снижается на 3-4 г за счет истончения и перестройки кортекса, постепенно восстанавливаясь к 4-5 годам. Окончательно кортекс складывается в препубертатном периоде — к 8-12 годам. В конце юношеского периода масса надпочечника увеличивается в 1,5 раза и составляет в среднем 12-13 г, что и поддерживается до пожилого возраста. Женские надпочечники по размерам и массе больше мужских, а при беременности еще увеличиваются на 2 г каждый. После 70 лет масса органа постепенно и медленно уменьшается.

Гландула супрареналис находятся в забрюшинном пространстве живота над верхними полюсами почек и проецируются на XI-XII ребра. Правый надпочечник имеет треугольную, а левый — полулунную форму. В каждом различают переднюю, заднюю и нижнюю поверхности, на переходах которых возникают края. Фиброзная капсула плотно покрывает орган, внутри образуя перегородки.

Под капсулой располагается корковое вещество, состоящее из:

· клубочковой зоны, вырабатывающей гормоны — минералокортикоиды: альдостерон, кортикостерон, дезоксикортикостерон, регулирующие минеральный и водный обмен;

· пучковой зоны, производящей глюкокортикоиды: гидрокортизон, кортизол и др., регулирующие белково-углеводный обмен и иммунную систему;

· сетчатой зоны с половыми гормонами андро- и эстрогенами, прогестероном как у мужчин, так и у женщин.

В середине надпочечников лежит мозговое вещество с эпинефроцитами, вырабатывающими адреналин и норэпинефроцитами (их меньше), выделяющими норадреналин.

Масса одного надпочечника взрослого — 12-13 г, длина — 40-60 мм, ширина — 20-30 мм, толщина — 2-8 мм. Правый меньше левого. Женские надпочечники больше мужских.

Правый надпочечник передней поверхностью соседствует с печенью и дуоденум, задней — с поясничными ножками диафрагмы, нижней — с почкой. Левый передней поверхностью прилежит к панкреас и кардиальной части желудка, задней — к диафрагме, нижней — к почке. Медиальный край правого надпочечника соприкасается с нижней полой веной, левого — с брюшной аортой. Брюшина лишь частично покрывает переднюю поверхность, поэтому оба органа располагаются ретроперитонеально.

Кровоснабжение осуществляется по 25-30 артериям — верхним надпочечниковым от нижних диафрагмальных (5-7), средним - от брюшной аорты (12-14); нижним — от почечных артерий (8-10).

Артерии образуют множество межсистемных анастомозов. Капилляры имеют особое строение: большой просвет, крупные эндотелиальные клетки в стенке и называются синусоидными или синусами.

Они дают начало притокам центральной вены: правая впадает в нижнюю полую вену, левая — в почечную. Но часть мелких вен вливается в воротную вену, поэтому в надпочечниках возникает много порто-кавальных анастомозов.

Приносящие лимфатические сосуды впадают в поясничные лимфатические узлы.

Иннервация происходит от чревного сплетения и заднего вагального ствола, образующих интраорганное сплетение надпочечника. Есть мнение, что орган получает только симпатическую иннервацию из чревных нервов и чревного сплетения.