Разнообразие и классификация рецепторов

Рассмотрим теперь более детально разнообразие рецепторов. В зависимости от вида адекватных раздражителей их классифицируют как механорецепторы (чувствительные к механическому воздействию, т.е. смещению, растяжению и т.п.), терморецепторы (чувствительные к температуре), хеморецепторы (воспринимающие концентрацию определенных веществ в воде или воздухе), болевые рецепторы, или ноцицепторы (воспринимающие разнородные воздействия, угрожающие физической целостности организма), фоторецепторы (воспринимающие свет), а также еще электрорецепторы (чувствительные к электрическим полям – у некоторых рыб) и магниторецепторы (чувствительные к магнитному полю Земли - у некоторых прокариот). Далее мы будем рассматривать лишь рецепцию позвоночных животных, преимущественно – млекопитающих (и в особенности – человека).

По локализации в организме, а также с учетом характера воспринимаемого сигнала, рецепторы можно подразделить на три основные группы: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстероцепторы регистрируют воздействия из внешней среды, и в свою очередь подразделяются на дистантные рецепторы, функционирующие на расстоянии, без непосредственного контакта с объектом (например, зрительные, слуховые), и контактные рецепторы, способные выполнять свои функции лишь при условии непосредственного контакта с объектом (температурные, тактильные, болевые). Разделение экстерорецепторов на дистантные и контактные носит достаточно условный характер, так как, например, температурные ощущения можно вызвать дистантно с помощью инфракрасного излучения у любого организма, а у ямкоголовых змей терморецепция в ходе эволюции превратилась в специализированное и высокоточное дистантное чувство для поиска жертвы (см. раздел????). Уверенно отнести обонятельную и вкусовую рецепцию к одной из этих двух групп вообще не получится, так как их функции существенно различаются у различных групп животных. Интерорецепторы регистрируют параметры работы внутренних органов, состав крови и т.п. (барорецепторы, осморецепторы, глюкорецепторы и др., а также болевые рецепторы внутренних органов). Проприорецепторы информируют ЦНС о механических параметрах нагрузки, приходящейся на мышцы и сухожилия, и их относительном положении (мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи). Несколько особняком стоит вестибулярная рецепция, которую трудно отнести к любой из этих групп. В функциональном плане вестибулярную рецепцию можно объединить с проприорецепцией как совокупность сенсорных систем, обеспечивающих ЦНС информацией о положении тела и его частей, а также об их движении. В наше сознание в основном попадает лишь информация от экстерорецепторов, так как она нередко требует принятия сложных решений и непростого выбора адекватного поведения в соответствии с невероятно разнообразными ситуациями, складывающимися в окружающей среде. Информация от интерорецепторов, проприорецепторов и вестибулярных рецепторов осознается в значительно меньшей степени, так как она не столь разнообразна и чаще всего используется для осуществления более-менее шаблонных рефлекторных реакций (в том числе вегетативных).

Рецепторные клетки могут иметь различное происхождение в фило- и онтогенезе. Здесь возможны три основных случая. Во-первых, часто рецепторами служат непосредственно сами окончания периферических нервных волокон (которые по своему происхождению принадлежат периферической нервной системе). Это могут быть либо свободные нервные окончания (болевые и температурные рецепторы), либо нервные окончания, функционирующие в контакте с какими-либо образованиями, выполняющими преимущественно механическую функцию (мышечные веретена, органы Гольджи, тельца Паччини и др.). Здесь важно то, что эти вспомогательные образования играют важнейшую роль в физическом усилении реакции на адекватный для этих рецепторов стимул (и отсечении прочих воздействий), но они не участвуют в самой трансдукции.

Во-вторых, в некоторых сенсорных органах периферические нервные окончания не являются рецепторами и выполняют только проводниковую функцию, однако они соединены со специализированными сенсорными клетками, не являющимися нейронами (например, волосковыми клетками в улитке, имеющими эпителиальное происхождение). В этом случае трансдукция происходит в рецепторной ненервной клетке, а нервные волокна выполняют лишь проводниковую функцию.

Третий возможный случай стоит особняком от первых двух. В сетчатке глаза и обонятельном эпителии представлены особые сенсорные клетки, которые по своему происхождению не только являются видоизмененными нейронами, но еще и принадлежат к центральной нервной системе.

Таким образом, всю совокупность видов рецепции можно условно разделить на соматическую (периферическую) и центральную рецепцию.

Соматическая рецепция исходно локализуется на значительной площади тела, и рецепторы этой системы могут иннервироваться большим количеством корешков спинного мозга и/или черепномозговых нервов. В ряде случаев в процессе эволюции происходила столь сильная специализация отдельных частей соматической системы, что они начинали получать иннервацию лишь от нескольких или даже всего от одной пары нервов. Так, кожная чувствительность и проприорецепция представлены по всему телу и обеспечивается практически всеми спинномозговыми и черепно-мозговыми нервами, вкусовая чувствительность у рыб также представлена на значительной части тела, хотя у человека вкусовые рецепторы сохранились лишь в ротовой полости и иннервируются лишь тремя парами нервов. Аналогично боковая линия рыб выполняла функцию соматической чувствительности, а ее производные – вестибулярная и слуховая системы приобрели столь выраженную специализацию, что теперь иннервируются лишь одной парой нервов. В любом случае, у всех видов соматической чувствительности иннервация рецепторов обеспечивается псевдоуниполярными сенсорными нейронами ганглиев дорсальных корешков спинного мозга и/или черепномозговых нервов, а низшие мозговые центры располагаются в спинном мозге и его непосредственном продолжении - стволе головного мозга. В эту большую группу попадает множество разных видов рецепции, включая кожную механочувствительность, терморецепцию, болевую рецепцию, вестибулярную рецепцию, слуховую и вкусовую чувствительность.

В отличие от соматической, центральная рецепция, по всей видимости, развивалась как собственная функция определенных участков центральной нервной системы. По мере увеличения размеров организмов в эволюции такие сенсорные органы тоже в ряде случаев оказались выдвинутыми на периферию, чтобы быть экспонированными по отношению к источникам своих адекватных стимулов. Тем не менее, они по сути дела остались нервными центрами, осуществляющими не только собственно рецепцию, но и первичную обработку сигнала. Речь идет, прежде всего, о зрительной и обонятельной рецепции, в обеих системах рецепторы являются видоизмененными нейронами, и которые имеют много общего между собой в механизмах трансдукции. Более того, такие видоизмененные нейроны не нуждаются в длинных отростках, так как они непосредственно включены в весьма сложные нейронные сети сетчатки и обонятельных луковиц (для зрительной и обонятельной систем соответственно). По этой причине зрительный и обонятельный нервы, как известно, не гомологичны другим черепно-мозговым и спинномозговым нервам, а представляют собой мозговые тракты. К центральной рецепции также необходимо отнести интерорецепторы гипоталамуса и продолговатого мозга.