Виды кодирования сенсорных сигналов

Важной вехой в развитии сенсорной физиологии стало открытие так называемого закона «специфических сенсорных энергий», сформулированного 150 лет назад И.Мюллером (рис. портрет). Этот закон гласит, что характер ощущения определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Иными словами, функция выделения отдельных видов сенсорного воздействия лежит на сенсорном органе, а сигнал, передаваемый ими в ЦНС, уже лишен этой специфики (сейчас мы знаем, что потенциалы действия во всех нервных волокнах в принципе одинаковы). Теоретически можно представить себе, что если мы каким-то образом сможем соединить орган слуха со зрительным нервом, а глаз – со слуховым нервом, то получится, что свет станет восприниматься как разряды грома, а звук – как вспышки света.

В дальнейшем мы еще неоднократно столкнемся с реальными проявлениями этого закона, в особенности в отношении боли: именно следствиями этого закона являются проецируемая боль (в частности, невралгическая), а также отраженная (иррадиирущая) боль – в обоих случаях мы субъективно ощущаем источник боли там, откуда идут сенсорные волокна, а не там, где он физически располагается. Можно привести еще некоторые наглядные примеры рассматриваемого закона. Так, ментол активирует холодовые рецепторы и по этой причине его воздействие на кожу (или на слизистую рта) воспринимается как холод (что широко используется для создания ощущения "свежести" в напитках, жевательной резинке и т.п.). Тепловые рецепторы чувствительны к концентрации ионов кальция, и поэтому инъекция в кровь растворов, содержащих кальций, вызывает ощущение тепла.

Специфичность нервных волокон, проводящих только одну конкретную модальность ощущения с помощью единообразных потенциалов действия, получила название принцип меченой линии (или кодирование номером линии). Это не единственный вид кодирования в сенсорных системах; в общей сложности можно выделить не менее четырех основных принципов кодирования: номером линии, частотой импульсов, количеством активированных волокон и паттерном нервных импульсов. Рассмотрим эти виды кодирования последовательно на примере слуховой системы (см. также раздел "Слуховая система")

1. Кодирование номером линии – это, собственно, выбор, по какому конкретно волокну направляется нервный импульс. Кодирование номером линии имеет значение не только и не столько для различения одной модальности от другой (как было рассмотрено выше для иллюстрации закона специфических сенсорных энергий), но и для обозначения отдельных видов воздействия в пределах одной модальности. Например, каждое волокно слухового нерва передает информацию о наличии звука определенной высоты, и значительно слабее реагирует на другие звуки.

2. Кодирование частотой нервных импульсов обычно заключается в том, что чем сильнее стимул, тем больше частота импульсов в соответствующем волокне. Интересно, что при этом наблюдается степенная зависимость, практически совпадающая с психофизическим законом Стивенса, который описывает субъективный уровень восприятия интенсивности стимулов (рис. [1102] Ш 6-03???) (психофизический закон Стивенса будет рассмотрен в этом разделе ниже).

У способа кодирования частотой нервных импульсов есть важное ограничение. Дело в том, что в реальности каждый конкретный рецептор и каждая конкретная сенсорная единица способны кодировать лишь некоторую, и как правило, не очень большую часть от всего воспринимаемого диапазона интенсивностей стимулов. Если мы будем регистрировать импульсный ответ любого одиночного сенсорного волокна во всем диапазоне воспринимаемых человеком или животным интенсивностей адекватного стимула, то увидим, что частота разряда однозначно отображает силу стимула лишь в весьма ограниченном диапазоне. При более низких интенсивностях ответ просто отсутствует (см. рис.), а при более высоких наступает насыщение, когда прирост интенсивности стимула уже практически не ведет к увеличению частоты разряда нервного волокна. Отчасти это связано с физическими ограничениями, налагаемыми природой процесса трансдукции – слишком трудно сконструировать биологический прибор, одинаково чувствительный в большом диапазоне интенсивностей. Кроме того, еще одна из причин ограничения динамического диапазона кодирования в любой конкретном волокне состоит в дискретном характере нервной импульсации. Ограничение сверху определяется тем, что частота в несколько сотен импульсов в секунду является предельной для большинства нервных волокон, а ограничение снизу – тем, что чем ниже частота импульсов, тем хуже они приспособлены для передачи количественной информации о быстрых событиях. Например, при частоте 1 импульс в секунду в принципе невозможно сообщить об амплитуде изменений, происходящих быстрее одной секунды, что является абсурдом для большинства модальностей (ведь речь идет не о кодировании факта воздействия, для чего было бы достаточно одного импульса, а о кодировании амплитуды, которая передается количеством импульсов в единицу времени!). Оставшегося диапазона от нескольких десятков до нескольких сотен импульсов в секунду (только один порядок) явно недостаточно для точного кодирования всего воспринимаемого диапазона интенсивностей, который всегда намного больше (например, для зрения он составляет одиннадцать порядков!). Решение этой проблемы лежит в существовании еще одного принципа кодирования, который мы рассмотрим далее.

3. Кодирование количеством активных волокон с одинаковыми рецептивными полями, но имеющими разные пороги активации позволяет преодолеть ограничение, заложенное в принципе кодирования частотой нервных импульсов. Слабый стимул активирует только низкопороговые рецепторы, и сигнал идет лишь по небольшой части волокон с данным рецептивным полем. Увеличение силы стимула приводит к насыщению импульсного сигнала от низкопороговых рецепторов, однако при этом начинают работать более высокопороговые рецепторы, не реагировавшие на слабый стимул, и количество активированных волокон увеличивается. Благодаря наличию такой градации, которая для слуховой системы выражена достаточно отчетливо, удается обеспечить точное и быстрое кодирование интенсивностей по всей ширине воспринимаемого динамического диапазона, располагая при этом только рецепторами с узким динамическим диапазоном.

4. И последний из принципов, которые мы рассмотрим здесь, - это кодирование паттерном нервных импульсов, т.е. характером распределения их во времени и точной привязкой момента генерации импульсов к определенным событиям. Хотя данный вид кодирования, видимо, встречается не так часто и мало исследован, он играет немаловажную роль в функционировании слуховой системы: импульсы в волокнах слухового нерва всегда приурочены к одной и той же фазе звуковых колебаний. Это позволяет вычислять запаздывание звука, приходящего в одно ухо по отношению к другому, а на основе этой информации можно достаточно точно определять направление на источник звука. Предполагается также, что в некоторых случаях (терморецепция) пачечный разряд и импульсы, равномерно распределенные во времени, несут разную информацию даже в том случае, когда среднее количество импульсов в единицу времени одинаково.