Восприятие запахов и психофизика обоняния

Пороги восприятия обонятельных стимулов очень низки даже у человека – так, для некоторых водорастворимых веществ они лежат в микромолярном диапазоне и ниже (так, запах этанола ощущается начиная с 2 мМ). Жирорастворимые соединения обычно воспринимаются в намного более низких концентрациях – пороги восприятия могут опускаться до сотых долей наномоля (например, 0,01 нМ для 2-изобутил-3-метоксипиразина – вещества с запахом красного стручкового перца) и даже еще ниже (рис. [1513] ____). По некоторым данным, человек способен воспринимать некоторые запахи в концентрации до 10^-13 М.

Некоторые запахи могут восприниматься по-разному в зависимости от концентрации – так, например, запах индола похож на цветочный при низкой концентрации, но в более высокой концентрации воспринимается уже как неприятный гнилостный. Скатол в минимальном количестве также обладает неопределенным приемлемым запахом, хотя при повышении концентрации запах становится отчетливо неприятным (фекальным). То же самое можно сказать и о запахе скунса, обусловленного меркаптанами. Таким образом, для запаха можно говорить о двух разных порогах – пороге выявления и пороге распознавания. Как и в случае любого другого распознавания образов, узнавание запахов сильно зависит от опыта.

С возрастом чувствительность к запахам значительно ухудшается. Адаптация к большинству запахов наступает в пределах от нескольких минут до нескольких десятков минут. Таким образом, в пределах часа можно привыкнуть почти любому к запаху при умеренной его интенсивности (кроме раздражающих) и перестать его замечать.

 

Классификации запахов и поиск "первичных" запахов. Попытки создать классификацию запахов предпринимались неоднократно, но ни одна из них не стала общепринятой. Вероятно, одну из первых систем предложил в XVIII в. К.Линней, который более известен как создатель классификации живых организмов. Система запахов Линнея включала в себя семь категорий запахов. Достаточно широко известна система Х.Цваардемакера, который в коне XIX в. расширил систему Линнея до 9 классов: эфирные (бензилацетат, ацетон, хлороформ и т. п.), ароматические (камфара, борнеол, эвкалиптол, перец и т. п., а также пряные, анисовые, лимонные, миндальные запахи), бальзамические, или цветочные (ванилин, гераниол, кумарин, терпинеол и т. п., запах розы), амбро-мускусные (амбра, мускус и т. п., запах сандалового дерева), чесночные (ацетилен, сероводород, ихтиол и т. д., запах чеснока, хлора), пригорелые (гваякол, крезол, бензол, толуол, фенол и т. п., запах жареного кофе), каприловые, или псиные, козлиные (каприловая кислота и ее гомологи и т. п., запахи сыра, протухшего жира), отталкивающие запахи (хинин, пиридин и т. п., запах клопов) и тошнотворные запахи (индол, скатол и т. п., запахи падали, фекалий, трупный запах). В разное время было предложено еще несколько классификаций такого же рода.

Хотя подобные классификации полезны на практике для словесного описания запахов разных веществ, они ровным счетом ничего не говорят о физиологии обоняния и о сущности "первичных запахов", так как основаны на субъективных ощущениях и могут включать в себя разное число классов в зависимости от точки зрения каждого автора.

В основе ряда научных классификаций было положено явление перекрестной адаптации. Оно заключается в том, что после адаптации к одному веществу порог восприятия другого вещества может повышаться. Например, после адаптации к пентанолу восприятие пропанолола существенно ослабевает; нетрудно заметить, что в химическом отношении молекулы этих двух веществ имеют много общего. При наличии перекрестной адаптации логично предположить, что две такие молекулы активируют один и тот же рецептор, и, соответственно, относятся к одному и тому же "первичному" запаху. Впрочем, построить однозначную классификацию на основе психофизических наблюдений так и не удалось.

 

Стереохимическая теория обоняния. В 1964 Дж.Эймур выдвинул стереохимическую теорию обоняния, согласно которой обонятельная рецепция основана на взаимодействии одоранта с мембраной рецепторной клетки, причем определяющей является форма молекул и наличие на ней определенных функциональных групп (спиртовой, карбоксильной и т.п.). Как мы увидим дальше, данная идея в целом оказалась верной, однако в то время никто не мог еще знать, сколько же типов рецепторов существует в обонятельной системе на самом деле. Эймур выделил 7 основных, или "первичных" запахов: камфарный (гексахлорэтан), мускусный (мускус, ксилол), цветочный (альфа-амилпиридин), мятный (ментол), эфирный (этиловый эфир), острый (муравьиная кислота), гнилостный (сероводород). Эймур предполагал, что молекулы, имеющие камфарный запах, обладают шарообразной формой, цветочным – формой диска с ручкой и т.п. Если рецептор имеет "лунку" соответствующей формы, то под действием данного вещества он переходит в активированное состояние. Согласно данной теории, вся богатая палитра запахов получается сочетанием этих семи первичных качеств.

Действительно, молекулы с родственными химическими свойствами могут иметь сходный запах (хотя и не обязательно одинаковый!), но это правило соблюдается далеко не всегда. В реальности обычно бывает так, запах более-менее плавно изменяется в ряду последовательных химических преобразований (например, при удлинении углеродной цепочки), но лишь до определенного предела, вслед за которым происходит резкое изменение запаха. При замене химической группы может произойти резкое изменение запаха: например если октанол имеет насыщенный цитрусовый запах и широко используется в отдушках и ароматизаторах, то после замены гидроксильной группы на карбоксильную возникает запах прогорклости, пота и сивушных масел. Наоборот, что кажется еще более странным, вещества с совершенно разной формой молекул и разной химической природой могут иметь одинаковый запах: например, мускусным запахом обладает несколько веществ с совершенно несхожим строением молекулы.

Таким образом, по аналогии со вкусовой системой, для которой выделены четыре первичных вкуса, исследователи ожидали обнаружить сопоставимое количество основных запахов. Как мы увидим ниже, лишь недавно стало ясно, что все прежние оценки числа "первичных" запахов оказались очень далеки от истины – разных рецепторных белков оказалось настолько много, что само по себе понятие "первичного" запаха потеряло смысл.

 

Обонятельный эпителий

Расположение обонятельного эпителия. У рыб обонятельный эпителий располагается в так называемых обонятельных мешках. У позвоночных, дышащих воздухом, имеются носовые полости, которые в отличие от обонятельных мешков рыб служат для дыхания, и потому открываются ноздрями во внешнюю среду и хоанами – в заднюю часть ротовой полости. Именно в носовой полости располагается обонятельный эпителий, где он оказывается на пути вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. У многих животных выражены такие специальные формы поведения, как "принюхивание" или "обнюхивание" – характерные частые и неглубокие дыхательные движения, сопровождающиеся расширением ноздрей, что обеспечивает наилучшие условия для прохождения воздуха над обонятельным эпителием.

Во время еды летучие вещества, содержащиеся в пище, проходят на выдохе через хоаны в носовые полости и также воздействуют на обонятельный эпителий. Это так называемое ретроназальное обоняние, за счет которого мы и воспринимаем запах пищи, находящейся у нас во рту (часто не осознавая при этом, где в слитном ощущении кончается вкус и начинается запах).

Обонятельный эпителий занимает далеко не всю площадь слизистой оболочки носовой полости. У млекопитающих он обычно распределен по медиальной стенке и латеральным носовым раковинам, преимущественно в задней части носовой полости (рис. [1514] ____). У человека его площадь меньше, и он располагается в основном в верхней носовой раковине, а также отчасти и в средней; его положение у человека показано на рисунке (рис. тот же). Площадь обонятельного эпителия у человека составляет 2-4 см² (по другим данным – до 10 см²); у собаки он значительно обширнее и у крупных пород распространяется на многие десятки квадратных сантиметров.

У многих животных имеется второй участок обонятельного эпителия – это так называемый вомероназальный орган (или якобсонов орган), который имеет ряд особенностей, отличающих его от основного обонятельного эпителия. Предназначен он преимущественно для восприятия феромонов и других родственных им запахов живого организма. У человека вомероназального органа, скорее всего, нет, либо он не функционален.

 

Гистология обонятельного эпителия. В составе обонятельного эпителия выделяют три основных типа клеток: помимо обонятельных рецепторных клеток (видоизмененных нейронов, которые мы подробно рассмотрим ниже), в нем есть опорные и базальные клетки (рис. [1515] ____). Опорные клетки отделяют рецепторные клетки друг от друга и выделяют слизь. Их апикальная сторона покрыта микроворсинками, и еще одна их функция состоит в защите слизистой носа от потенциально опасных веществ. Базальные клетки являются стволовыми – они непрерывно делятся и дают начало новым рецепторным клеткам – единственным нейронам нервной системы, регулярно обновляющимся на протяжении жизни животного. Гистологическое строение вомероназального органа в целом такое же.

 

Обонятельные рецепторные клетки (ОРК) представляют собой весьма своеобразные биполярные нейроны, специализированные для выполнения рецепторной функции. Они имеют один немиелинизрованный аксон и один неветвящийся дендрит, заканчивающийся небольшим расширением – обонятельной булавой, на которой располагаются неподвижные обонятельные реснички – от 5 до 40 штук на каждую клетку. Реснички имеют типичное строение "9+2" (девять периферических дублетов микротрубочек и две микротрубочки в центре), однако они необычайно тонкие и длинные: в длину они могут достигать 250 мкм. Реснички погружены в слой слизи, которая формируется слизистой носа (опорными клетками и боумановыми железами). В мембране ресничек располагаются обонятельные рецепторные белки. Эти белки хорошо видны на замороженных сколах ресничек в виде многочисленных глобулярных частиц. Таким образом, ОРК имеет много общего с палочками и колбочками зрительной системы, так как в обоих случаях рецепторный белок располагается в мембране реснички; различие состоит в том, что в фоторецепторах увеличение площади сенсорной мембраны, покрывающей ресничку, достигается путем образования складок, а в ОРК – путем увеличения количества ресничек. Видимо, длинные реснички в слое слизи позволяют создать большую рецепторную поверхность мембраны, но при этом не препятствовать свободной диффузии веществ к мембране ресничек. Периферическая часть обонятельной системы позвоночных, в отличие от сетчатки, не инвертирована, и рецепторные мембраны обращены непосредственно ко внешней среде. У беспозвоночных имеются очень похожие биполярные ОРК.

 Состав слизи, покрывающей обонятельный эпителий позвоночных, изучен еще не достаточно хорошо. У беспозвоночных доказано наличие специальных одорант-связывающих белков, которые связывают гидрофобные молекулы одорантов, концентрируют их и доставляют сквозь слой слизи к рецепторным белкам. Еще одна функция одорант-связывающих белков должна состоять в инактивации и удалении одорантов. По всей вероятности, такие же белки имеются и у позвоночных, однако их функции еще не доказаны. При насморке слой слизи становится слишком толстым, и восприятие запахов нарушается.

Аксоны ОРК направляются в обонятельную луковицу, но для этого они должны пройти сквозь отверстия продырявленной пластины решетчатой кости, объединяясь по дороге в пучки. Свой путь от тела нейрона до отверстия решетчатой кости аксоны ОРК проделывают с базальной стороны обонятельного эпителия.

Количество ОРК весьма велико – так, например, у крысы их около 15 млн., у кролика – 50 млн. При первом же синаптическом переключении аксоны ОРК подвергаются очень значительной конвергенции. У рыб и амфибий этих клеток значительно меньше – около 1 млн.