Эволюция периферической части слуховой системы

Многие рыбы неплохо воспринимают звук. Боковая линия теоретически способна обеспечить восприятие звуков лишь в самом низкочастотном диапазоне (не более 200 Гц). В то же время в поведенческих экспериментах показано, что некоторые рыбы слышат звуки до 13 кГц и хорошо различают их по высоте. Известно, что в восприятии звуков у рыб участвуют саккулюс и его вырост со своей собственной макулой – лагена (рис. 1302 ____). У так называемых костнопузырных рыб развилась сложная система для улавливания и усиления звука (рис. [1331] ____). Звуковые вибрации, уловленные плавательным пузырем, предаются через систему слуховых (веберовых) косточек, образованных отростками четырех передних позвонков, на заполненную перилимфой полость – непарный синус. По нему колебания далее распространяются к саккулюсу.

Начиная с земноводных возникают специальные адаптации к улавливанию звуков из воздушной среды. В частности, у бесхвостых амфибий уже есть барабанная перепонка, которая улавливает звуки из воздуха и передает колебания по специальному ушному костному стержню в мембранный лабиринт. По-видимому, в восприятии звуков у них участвуют несколько областей сенсорного эпителия в саккулюсе и его отростках: рядом с лагеной у них возникают дополнительные участки сенсорного эпителия, а именно базиллярный (основной) сосочек, а также свойственный только земноводным амфибиальный сосочек.

У некоторых групп рептилий, в частности, у крокодилов, начинает формироваться улитка, которая получает дальнейшее развитие в ухе птиц и млекопитающих. Во-первых, базиллярный (основной) сосочек и лагена увеличиваются в длине, лагена при этом оказывается на апикальном конце улитки (рис. [1332] ____). Во-вторых, в этой области мембранный лабиринт прочно присоединяется с двух сторон к костному лабиринту, образуя три раздельных протока; напомним, что в вестибулярной системе мембранный лабиринт свободно подвешен на нитях (рис. [1333] ____). В среднем из этих протоков заключена эндолимфа, в двух других – перилимфа. В-третьих, вместо отолитового аппарата или купулы над волосковыми клетками формируется текториальная (покровная) мембрана. Важнейшее отличие текториальной мембраны от купул и отолитов состоит в том, что она представляет собой жесткую плоскую пластину, гибко прикрепленную с одной стороны к стенке лабиринта. Такая система приобретает уникальные механические свойства, которые мы подробно рассмотрим ниже.

Лагена сохраняется у птиц и только у самых примитивных млекопитающих - однопроходных. У остальных млекопитающих имеется только собственно улитка, которая свернута в спираль – за что, собственно, и получила название улитки. Внутри улитки находится кортиев орган, образованный видоизмененным базиллярным сосочком (возможно также, что отчасти и лагеной).

 

Наружное и среднее ухо

Наружное ухо включает в себя наружный слуховой проход, а также ушную раковину, характерную только для млекопитающих (рис. [1334] ____). Оба эти элемента играют немаловажную роль в слуховой рецепции.

 

Наружное ухо многих млекопитающих обладает значительной подвижностью, и комплекс проявлений ориентировочной реакции у них включает в себя не только поворот глаз и головы, но также и ориентацию ушных раковин на источник звука. У человека ушная раковина обладает лишь рудиментарной подвижностью, однако все равно не следует недооценивать роли ушной раковины в фокусировании звуковых колебаний. Сложная форма складок ушной раковины также играет немаловажную роль – она обеспечивает разный характер тембра звука и его искажений в зависимости от его направления, что помогает локализовать источник звука (например, у звука, источник которого располагается выше уровня глаз, лучше выражена высокочастотная составляющая спектра).

 

Наружный слуховой проход представляет собой достаточно длинную трубку (у человека от 2,5 до 4 см), открытую на наружном конце и закрытую барабанной перепонкой на внутренней. Не следует думать, что смысл наружного слухового прохода состоит только в защите барабанной перепонки и расположенного за ней внутреннего уха от механических и температурных воздействий, хотя и эти его функции тоже важны. Как любая трубка, заполненная воздухом и открытая на одном конце, наружный слуховой проход обладает собственной резонансной частотой (около 3 кГц у человека); из-за неправильной формы наружного ушного прохода резонансный пик достаточно широкий - он как раз обеспечивает усиление звуков в средней части диапазона слышимых звуков (2-5 кГц), повышая тем самым чувствительность слуховой системы (за счет резонанса звуковое давление повышается в несколько десятков раз!).

 

Среднее ухо (рис. 1334) также заполнено воздухом и сообщается с полостью глотки через евстахиеву трубу, благодаря которой обеспечивается выравнивание давления относительно внешней среды. Открывается евстахиева труба при глотании и зевании. Внутри среднего уха находятся три слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко, самые маленькие косточки организма (рис. 1334) (рис. [1335] ____). Молоточек соединен с барабанной перепонкой, а наковальня присоединена к мембране, закрывающей овальное окно. По другую сторону овального окна находится перилимфа внутреннего уха. Воспаление внутреннего уха может привести к тому, что стремя прирастает к костному окружению овального окна – в этом случае проведение звуков из воздуха во внутреннее ухо становится практически невозможной и наступает глухота. На границе среднего и внутреннего уха имеется еще одно окно, закрытое мембраной и отделяющее воздушную среду от перилимфы – круглое окно.

Две мышцы, а именно мышца, натягивающая молоточек и стременная мышца, идут к молоточку и к стремечку соответственно. Иннервируются эти мышцы двигательными волокнами в составе V и VII нервов. Сокращение этих мышц возникает в ответ на громкие звуки и ведет к ослаблению передачи звуковых колебаний, причем при стимуляции одного уха рефлекс проявляется с обеих сторон (содружественная реакция). Видимо, смысл этой рефлекторной реакции состоит не столько в защите органа слуха от громких звуков (так как, подобно любой мышечной реакции в ответ на стимул, она не может проявиться мгновенно), сколько в подстройке коэффициента передачи звуков (в особенности для низких частот). Этот механизм также включается во время собственной вокализации. Показано, что при сокращении мышц среднего уха передача звука в области низких частот (ниже 1 кГц) снижается на 25 дБ. Видимо, подавление передачи низких частот предотвращает маскирование ими более высоких частот и улучшает их восприятие.

 

Функции костно-тимпанального аппарата. Может показаться странным, для чего вообще потребовался столь сложный механизм передачи звука и почему нельзя было бы просто воспринимать звуки мембраной овального окна. Ответ связан с физикой распространения звуковых волн: при переходе звука из менее плотной среды (воздух) в более плотную (перилимфа) произошло бы значительное отражение колебаний обратно в воздушную среду, и лишь малая часть энергии звуковых волн достигла бы внутреннего уха. Так что смысл костно-тимпанального аппарата внутреннего уха состоит в согласовании акустических сопротивлений на границе двух сред, и аналогичные приспособления имеются практически у всех наземных позвоночных. Согласование сопротивлений достигается здесь одновременно за счет двух хорошо известных в технике механических способов преобразования силы – рычагов и поршней. Во-первых, площадь барабанной перепонки намного (в 35 раз!) больше площади овального окна – это приводит к значительному повышению давления в овальном окне по сравнению с воздействием на барабанную перепонку. Во-вторых, косточки действительно образуют систему рычагов (посмотрите, как закреплен молоточек!). Обладая таким строением, костно-тимпанальный аппарат внутреннего уха способен усиливать звук на 20-30 дБ. Наиболее эффективен этот механизм опять же в средней части частотного диапазона слышимости.

Здесь следует сказать, что восприятие звука возможно и без участия костно-тимпанального аппарата за счет передачи звуковых колебаний от внешнего источника на кости черепа. Естественно, для этого внешний источник звука должен касаться головы. Известно, что Л.-В.Бетховен, рано потерявший слух из-за поражения внутреннего уха, мог слышать исполнение музыки на фортепиано, упираясь в него тростью и прислоняя другой конец трости к голове. В реальной жизни мы сталкиваемся с костной проводимостью практически только в одном случае, хотя и регулярно – именно благодаря ей мы в основном слышим собственный голос. И по этой причине собственный голос часто кажется нам неузнаваемым, когда мы прослушиваем его в записи. Сравнение костной и воздушной проводимости имеет большое значение в диагностике нарушений слуха.

 

Внутреннее ухо

Строение и механика улитки. Внутреннее ухо располагается внутри каменистой части височной кости и включает в себя периферические части вестибулярной системы (полукружные каналы, утрикулюс и саккулюс) и слуховой системы (улитку). Улитка млекопитающих свернута в спираль, включающую от 2 до 4 оборотов.

Как уже было сказано выше, одно из важнейших морфологических преобразований, которое в ходе эволюции привело к появлению улитки, состояло в том, что мембранный лабиринт сросся с окружающим его костным лабиринтом двумя продольными полосами, в результате чего единое раньше пространство с перилимфой разделилось на два. Таким образом, в улитке образовались три самостоятельных протока, которые исторически называют лестницами – барабанной, средней и вестибулярной (рис. [1336] ____). Лестницы разделены соответственно, двумя мембранами - рейснеровой и базиллярной (основной) – видоизмененными остатками стенок мембранного лабиринта. Средняя лестница заполнена эндолимфой, а вестибулярная и барабанная лестницы содержат перилимфу и сообщаются друг с другом только через одно небольшое отверстие на апикальном конце улитки, называемом геликотремой. Овальное окно располагается в торце вестибулярной лестницы, а круглое – в торце барабанной.

При передаче звука из внешней среды стремя давит через овальное окно на перилимфу вестибулярной лестницы (рис. 1335 ____). Здесь следует учесть, что жидкость практически несжимаема, а вся система находится внутри жесткого костного лабиринта; единственный "выход", остающийся для создающихся перепадов давления жидкости – это круглое окно, которое прилежит к перилимфе барабанной лестнице и закрыто упругой мембраной. Соответственно, перилимфа вестибулярной лестницы может либо вызывать смещение обеих мембран, ограничивающих среднюю лестницу, и воздействовать таким образом на расположенный внутри средней лестницы кортиев орган, либо перетекать через геликотрему. В слуховом восприятии основное значение имеет первый вариант, так как перетекание через геликотрему происходит достаточно медленно и при этом не воздействует на кортиев орган. Таким образом, мы пришли к тому, что при воздействии звука из внешней среды на орган слуха происходят вертикальные смещения мембран, разделяющих лестницы улитки.

Принципиально важны для слуха, как мы увидим дальше, колебания базиллярной мембраны, которая обладает уникальными упругими свойствами, закономерным образом изменяющимися по ее длине. Именно на ней располагается кортиев орган с волосковыми клетками, которые подобно всем остальным волосковым клеткам, реагируют на смещение своих стереоцилий. Теперь обратите внимание на то, как закреплена текториальная (покровная) мембрана – преобразованная купула. Как видно на рисунке, с одной стороны она прикрепляется к внутренней стенке лабиринта, а с другой – свободно лежит на поверхности кортиева органа. В результате при вертикальных смещениях всей системы мембран текториальная мембрана испытывает сдвиговое усилие относительно основной мембраны и кортиева органа – т.е. создает идеальные условия для отклонения стереоцилий волосковых клеток и их стимуляции (рис. [1337] ____). Амплитуда смещения базиллярной мембраны очень мала: около порога слышимости она составляет около 10^-10 м – это приблизительно диаметр атома водорода!

 

Волосковые клетки кортиева органа разделяются на две группы – внутренние и наружные (рис. 1336 ____). Внутренние располагаются в один ряд по внутренней стороне кортиева органа (со стороны прикрепления текториальной мембраны к стенке лабиринта), а наружные – в три-четыре ряда по другой стороне кортиева органа, со стороны свободного края текториальной мембраны. У человека примерно 3500 внутренних и 12000 наружных волосковых клеток. Волосковые клетки слуховой системы имеют от 50 до 100 стереоцилий, расположенных в виде буквы W или U (а не в виде кисточки, как мы видели в вестибулярной системе) (рис. 1303 ____) (рис. [1338] ____). Кроме того, данные волосковые клетки лишены киноцилии. Концы стереоцилий погружены в текториальную мембрану (у наружных волосковых клеток), или касаются ее (у внутренних волосковых клеток).

Улитка иннервируется кохлеарной ветвью вестибулокохлеарного (преддверноулиткового) нерва (VIII пара). Псевдоуниполярные нейроны этой ветви располагаются в спиральном ганглии, который помещается в центре завитков улитки. Заметьте, что сенсорная иннервация очень неравномерно распределена между внутренними и наружными волосковыми клетками (рис. [1339] ____). Примерно 95% волокон контактирует с внутренними волосковыми клетками, эти волокна толстые и миелинизированные (тип I). Как мы увидим дальше, именно они составляют основной канал передачи слуховой информации в мозг. Нервных волокон, иннервирующих внутренние волосковые клетки, существенно больше, чем самих клеток, поэтому на одну клетку приходится по несколько волокон; как правило, каждое волокно иннервирует только одну клетку.

Лишь весьма небольшая часть волокон слухового нерва заканчивается на наружных волосковых клетках (хотя наружных волосковых клеток в несколько раз больше, чем внутренних); эти волокна тонкие и лишены миелина (тип II). Каждое нервное волокно сильно ветвится и подходит к большому количеству клеток (от 5 до 100). Функции волокон типа II не известны.

Волосковые клетки кортиева органа получают также центробежную эфферентную иннервацию, которая может тормозить активность афферентов. Внутренние волосковые клетки иннервируются из латеральной части оливарного комплекса, а наружные – из медиальной части. Латеральные оливокохлеарные волокна, идущие к внутренним волосковым клеткам и заканчивающиеся на дендритных окончаниях афферентных сенсорных волокон, практически не исследованы. Медиальные оливокохлеарные волокна выделяют ацетилхолин и вызывают гиперполяризацию наружных волосковых клеток. Вероятно, при своей активации они ослабляет электромеханический механизм усиления звуковых колебаний в наружных волосковых клетках.

 

Процессы трансдукции и электрофизиология улитки. На наружной стороне средней лестницы располагается сосудистая полоска (рис.) – которая, как следует из ее названия, обильно снабжается сосудами. Именно здесь располагаются ионные насосы, которые с затратой энергии формируют ионный состав эндолимфы (создают в ней избыток ионов калия) и придают ей значительный положительный потенциал. Ионные механизмы транспорта в сосудистой полоске имеют много общего с аналогичными процессами в почечных канальцах, поэтому некоторые диуретические препараты могут оказывать ототоксическое действие, и, поражая эпителий сосудистой полоски, приводить к глухоте.

Из-за работы сосудистой полоски эндолимфа приобретает положительный потенциал порядка +80 мВ относительно перилимфы и прочих внеклеточных жидкостей (это так называемый эндокохлеарный потенциал). Потенциал внутри волосковых клеток, наоборот, отрицательный и составляет около -45 - -60 мВ. Оба эти потенциала можно зарегистрировать, вводя макроэлектрод внутрь улитки (рис. [1340] ____). Таким образом, создается значительный градиент потенциала между эндолимфой и цитоплазмой волосковых клеток, значительно превышающий сотню милливольт. Благодаря этому градиенту при открывании механочувствительных каналов на концах стереоцилий волосковых клеток ионы K⁺ интенсивно устремляются внутрь стереоцилий, вызывая их деполяризацию.

Обратите внимание, что поскольку трансдукция осуществляется за счет внешнего электрохимического градиента, волосковые клетки потребляют сравнительно мало энергии. По этой причине кортиев орган практически лишен капилляров, что позволяет избавить его дополнительных шумов, которые помешали бы слуховой рецепции. Кроме того, сосуды нарушали бы функционирование весьма точной механики колебаний мембран улитки.

 Сдвиг ресничек при воздействии звуковых колебаний изменяет количество открытых каналов благодаря работе механизма, подробно рассмотренного выше. Тем самым он изменяет сопротивление между эндолимфой и цитоплазмой волосковых клеток, а в итоге под действием постоянного потенциала возникают локальные ионные токи, меняющие мембранный потенциал волосковых клеток синхронно со стимулом (так называемая гипотеза батареи). Можно вспомнить одну техническую аналогию: похожим образом работали угольные микрофоны в старых телефонных аппаратах. В них под воздействием механических колебаний металлической мембраны изменялась степень сжатия рыхлого угольного порошка, что меняло его сопротивление и модулировало ток, текущий через микрофон, в такт звуковым колебаниям. Сам по себе микрофон в телефонной трубке находился под постоянным напряжением и не потреблял энергии. Трансдукция в волосковых клетках также производится практически без затрат энергии.

Гипотеза батареи имела одно весомое подтверждение еще задолго от открытия механизма трансдукции в стереоцилиях. Поместив электроды в барабанную лестницу или на круглое окно, можно записать так называемый микрофонный потенциал улитки (рис. [1341] ____). Усилив такой сигнал, записанный из уха кошки, и подав его на динамики, можно получить вполне разборчивое воспроизведение человеческой речи. Микрофонный потенциал имеет ряд особенностей, которые отличают его от большинства других электрофизиологических феноменов. В частотности, он возникает синхронно со звуковым стимулом почти без латентного периода, лишен рефрактерного периода, не имеет порога возникновения и не подвержен утомлению. Все эти свойства микрофонного потенциала хорошо согласуются с современными представлениями о слуховой трансдукции как очень быстрой модуляции сопротивления постоянному току. Впрочем, в существовании микрофонного потенциала остается много загадочного, так как он не вполне соответствует внутриклеточному рецепторному потенциалу волосковых клеток. В частности, микрофонный потенциал хорошо следует за высокочастотной механической стимуляцией, а рецепторный потенциал – нет.

В ответ на звуковой щелчок вместе с микрофонным потенциалом можно также зарегистрировать составной потенциал действия – результат суммации потенциалов действия, возникающих в волокнах слухового нерва. Увидеть его можно именно на щелчок, так как только щелчок вызывает практически одновременное отклонение всей базиллярной мембраны и синхронную генерацию спайков сразу во многих волокнах слухового нерва. Другие звуки активируют лишь часть волокон и не столь синхронно, поэтому составной потенциал действия на другие звуковые стимулы не выражен.

 

Теория места и теория бегущей волны. Выше мы уже выяснили, что воздействие звуковых волн приводит, в конечном счете, к сдвигу покровной мембраны относительно кортиева органа и к стимуляции располагающихся в нем волосковых клеток. Кортиев орган располагается на базиллярной мембране, механические свойства которой закономерным образом изменяются вдоль улитки. Г. фон Гельмгольц еще в XIX в. высказал предположение, что базиллярная мембрана представляет собой ряд настроенных резонаторов. У основания улитки (около стремени) они настроены на колебания высоких частот, а далее свойственная им частота резонанса постепенно снижается в направлении к верхушке улитки (к геликотреме). Действительно, базиллярная мембрана расширяется, а жесткость ее снижается в направлении от стремени к геликотреме. У человека они имеет около 33 мм в длину, а ширина меняется от прибл. 100 мкм у круглого окна до 500 мкм у геликотремы (обратите внимание, что сама улитка, наоборот, сужается в направлении от круглого окна к верхушке).

Таким образом, согласно данной идее, каждый участок базиллярной мембраны должен колебаться в ответ на какую-то определенную частоту. Это гипотеза известна как " теория места ", и в первом приближении она действительно позволяет объяснить механизм различения звука по высоте, хотя в дальнейшем выяснилось, что все обстоит значительно сложнее.

Теория места была в середине XX в. подтверждена точными исследованиями Г. фон Бекеши, который выдвинул " теорию бегущей волны ". Согласно этой теории, волна колебаний проходит по все длине базиллярной мембраны, однако наибольшей амплитуды она достигает в некоторой определенной точке базиллярной мембраны (рис. [1342] ____). Расположение амплитудного максимума зависит от частоты: чем дальше от стремени, тем ниже частота – в этом теория бегущей волны совпадает с теорией места (рис. [1343] ____).

Большая ширина амплитудного максимам бегущей волны позволяет объяснить явление критической частотной полосы, которую определяют по маскировке чистого тона полосой шума с той же средней частотой. Хотя в это трудно поверить, оказалось, что в таких условиях человеческое ухо не различает звуковые частоты в пределах почти трети октавы (при том, что при сравнении чистых тонов человек способен заметит различия в малую долю музыкального тона).

Хотя исследования Бекеши и других ученых, казалось бы, подтвердили догадку Гельмгольца, они поставили новые вопросы. Если ширина амплитудного максимума бегущей волны достаточно велика (см. рис.), а сама бегущая волна проходит по всей длине базиллярной мембраны, то как же тогда обеспечивается весьма тонкая частотная настройка слуховых волокон? Более того, оказалось, что при одной и тоже частоте стимуляции положение амплитудного максимума бегущей волны зависит от амплитуды звуковых колебаний (рис. [1344] ____). Таким образом, теории места и теории бегущей волны оказалось явно недостаточно для объяснения нейрофизиологических данных, говорящих о достаточно точной и тонкой настройке волокон слухового нерва на определенную частоту.

Как поведенческие эксперименты на животных, так и психофизические исследования на людях также говорят об очень совершенной способности слуховой системы точно различать частоты (об этом же говорит и субъективный опыт большинства людей). Кроме того, звуки, с которыми мы реально сталкиваемся в жизни, представляют собой сложные смеси из большого количества частот, и для анализа тембра звука необходимо воспринять и проанализировать все эти частоты раздельно (рис. [1345] ____). Ситуация еще больше усложняется, если мы слышим несколько звуков с разным тембром одновременно – однако слуховая система человека, а также других млекопитающих и птиц прекрасно справляется с этой очень сложной задачей и легко разделяет одновременно предъявляемые звуки по тембру. Заметим попутно, что современные технические устройства все еще очень сильно уступают живым системам в этом отношении.

Выяснилось также, что точная настройка участков базиллярной мембраны на определенную частоту сохраняется лишь в интактной улитке. При нарушении энергетических процессов в улитке (например, при гипоксии) или при гибели наружных волосковых клеток амплитуда колебаний мембраны снижается, а тонкая настройка волокон слухового нерва утрачивается. Это говорит о том, что специфичность восприятия частот дополнительно обеспечивается какими-то активными энергозависимыми процессами.

 

Современные представления о механизм частотной настройки волосковых клеток. В настоящее время выделяют не менее четырех взаимодополняющих факторов, обеспечивающих специфичность частотной настройки волосковых клеток и идущих от них сенсорных афферентов.

Во-первых, это механические резонансные свойства базиллярной мембраны, постулированные в теориях Гельгольца и Бекеши, и рассмотренные выше.

Во-вторых, волосковые клетки сами по себе настроены на определенную частоту за счет электрохимического резонанса, который мы уже обсуждали выше. Частота собственных электрохимических осцилляций волосковых клеток совпадает с частотной настройкой того участка базиллярной мембраны, на которой располагается данная волосковая клетка.

В-третьих, длина стереоцилий в волосковых клетках также закономерно изменяется по длине кортиева органа – видимо, это добавляет еще одни фактор частотной фильтрации.

И, наконец, в-четвертых, еще один фактор, оказавшийся чрезвычайно важным – это собственная сократимость наружных волосковых клеток (механизм которой также рассматривался выше). Важно то, что сократимость наружных волосковых клеток сочетается с электрохимическим резонансом их мембраны, а концы их стереоцилий закреплены в текториальной мембране. Благодаря сочетанию этих свойств наружные волосковые клетки реагируют на определенную частоту и избирательно усиливают ее, принудительно увеличивая амплитуду колебаний текториальной мембраны. В результате этого явления внутренние волосковые клетки, которые располагаются в непосредственной близости от наружных, получают стимуляцию от смещений текториальной мембраны, значительную усиленных по амплитуде. Считается, что такой механизм повышает чувствительность уха на два порядка (!) и существенно повышает остроту частотной настройки волокон слухового нерва. Действительно, при низкой интенсивности звука амплитуда колебаний базиллярной мембраны в 100 раз превышает ожидаемые значения (которые можно вывести, экстраполируя экспериментальные данные измерений, полученных при высокой интенсивности звука).

Таким образом, функция наружных волосковых клеток состоит именно в электромеханическом усилении звука. Не удивительно поэтому, что от них идет очень мало сенсорных афферентных волокон – ведь роль функция собственно восприятия звукового сигнала для передачи его в ЦНС ложится на значительно менее многочисленные внутренние звуковые клетки.

 

Отоакустическая эмиссия. В перечне факторов, приведенном выше, самым удивительным может оказаться то, наружные волосковые клетки способны активно раскачивать текториальную мембрану. Темнее менее, этот эффект хорошо подтвержден и даже используется в клинике для диагностики состояния слуховой системы. Речь идет о так называемой отоакустической эмиссии – излучении звука из уха в окружающую среду. Ведь если текториальная мембрана начнет колебаться под вилянием каких-либо внутренних явления в ухе, то для костно-тимпанального аппарата не имеет значения, в какую сторону проводить звук – из внешней среды во внутреннее ухо или наоборот.

Примерно у одной трети людей, обладающих нормальным слухом, можно обнаружить спонтанную отоакустическую эмиссию – обычно это бывают чистые тоны. В целях диагностики изучают вызванную отоакустическую эмиссию, возникающую в ответ на звуковую стимуляцию уха. Разумеется, мощность отоакустической эмиссий невелика, однако ее легко можно обнаружить с помощью микрофона, введенного в наружный слуховой проход. Когда отоакустическая эмиссия была открыта, ее сначала назвали "кохлеарным эхо", однако она ничего общего не имеет с простым отражением звука, так как энергия излученного сигнала может быть выше, чем энергия звуковых волн, поглощенных ухом.

Существует несколько разных способов вызвать отоакустическую эмиссию; наиболее употребительны из них два – подать в ухо либо очень короткий звуковой щелчок, либо два чистых тона одновременно. В ответ на щелчок ответный сигнал возникает с латентностью в несколько десятков миллисекунд. Особенно интересен второй способ: при стимуляции уха двумя звуковыми тонами здоровое ухо начинает излучать третий тон, частота которого закономерным образом связана с частотой первых двух (рис. [1346] ____). Причина появления третьего тона, видимо, состоит в наложении и интерференции двух бегущих волн в базиллярной мембране. Наличие отоакустической эмиссии однозначно говорит о сохранности всех периферических механизмов слуха – как в среднем, так и во внутреннем ухе, а его отсутствие – о наличии какой-то патологии. Метод можно с легкостью применять к грудным детям, а также к пациентам находящимся в бессознательном состоянии, поэтому он имеет большую ценность для клинической диагностики.

Интересно, то люди, жалующиеся на звон в ушах, обычно не имеют спонтанной отоакустической эмиссии. По всей видимости, причина ощущения звона в ушах кроется в центральных, а не периферических механизмах слуховой рецепции.

 

Кохлеарные имплантаты. Волосковые клетки могут погибнуть при воздействии громкого звука, ототоксических веществ или по причине старения. Для помощи таким пациентам, лишившимся слуха, применяются кохлеарные имплантаты. Собственно это первый и пока единственный удачный пример нейроимплантатов – устройств, позволяющих передавать информацию в мозг, минуя периферические рецепторы. Основная идея работы кохлеарного имплантата берет свое начало от теории места – в его состав входит гибкая матрица стимулирующих электродов, которую просовывают в барабанную лестницу улитки сквозь круглое окно (рис. [1347] ____). При этом площадки окончаний электродов располагаются вдоль кортиева органа таким образом, что могут стимулировать группы нервных волокон, которые в здоровой улитке передавали бы сигнал о звуках определенной высоты. В состав кохлеарного имплантата также входят микрофон, который регистрирует звук из окружающей среды, электронный процессор, который раскладывает звук на узкие частотные полосы, и стимулятор, который формирует стимулирующие электрические импульсы по соответствующим каналам матрицы электродов. Хотя степень успешности вживления кохлеарных имплантатов бывает различной, у некоторых пациентов удается восстановить слух до такой степени, у них возвращается способность понимать устную речь.