Сенсорные карты и модульность сенсорных структур ЦНС

Организация совокупности рецептивных полей. Один из важнейших аспектов центральной обработки сенсорной информации – как из сигналов от отдельных рецепторов складывается общая картина стимула. Дело в том, что хотя сенсорные сигналы передаются для обработки в ЦНС дискретными участками общего сенсорного пространства – т.е. рецептивными полями, структура совокупности рецептивных полей сильно отличается от пиксельной структуры изображений, применяемой в современной фото- и видеоаппаратуре. Во-первых, рецептивные поля образуют широкие перекрытия - каждая реальная точка сенсорного пространства входит в рецептивные поля множества отдельных элементов. Во-вторых, размеры рецептивных полей различны для разных участков одного сенсорного пространства, в результате чего степень детализации может варьировать в разных частях одного "изображения". В-третьих, размер рецептивных полей может меняться во времени в зависимости от функционального состояния органа чувств – например, от степени адаптации. В-четвертых, сами по себе рецептивные поля, как правило, имеют неоднородную структуру (окружены тормозными и/или подпороговыми облегчающими зонами).

 

Сенсорные карты. Сенсорные окончания и их рецептивные поля часто (но не всегда) организованы в ЦНС в двумерные структуры — карты. Эти карты называются, соответственно, соматотопической, ретинотопической и тонотопической для соматосенсорных, зрительных и слуховых структур мозга. Однако в силу указанных выше особенностей организации рецептивных полей, структура этих карт отличается от структуры поля соответствующих рецепторов. Те части сенсорной поверхности, которые имеют большее биологическое значение, где требуется большая точность дискриминации сенсорной информации, занимают непропорционально большее место в коре (рис. [1115] ____).

Неизоморфное картирование частично отражает тот факт, что части сенсорных поверхностей, имеющие большее биологическое значение, характеризуются меньшими по размеру рецептивными полями и большим числом сенсорных волокон на единицу поверхности. Таким образом, неизморфность бросается в глаза лишь в том случае, если, например, сравнивать относительную площадь участков соматосенсорной коры с площадью кожи или относительную площадь участков зрительной коры с угловыми размерами соответствующих зон зрительного поля. Однако если учесть, что в ряде зон тела плотность рецепторов относительно выше, чем в других (например, у приматов плотность зрительных рецепторов выше в центральной части поля зрения, а плотность тактильных рецепторов выше на кончиках пальцев и на губах), то диспропорции исчезают. В целом, оказывается, что площадь сенсорных областей коры примерно пропорциональна реальному количеству рецепторов на данном участке сенсорного пространства (разумеется, в пределах одной модальности) – так, например, для первичной зрительной коры это правило соблюдается достаточно отчетливо.

Необходимо дальше сказать, что картирование отнюдь не является простым однозначным отображением тела на мозг, хотя бы и с искажениями пропорций. Во-первых, как мы увидим дальше, детальная организация карт может быть достаточно сложной и не всегда однозначно последовательной (возможны разрывы, повторы и т.п.). Во-вторых, карты сильно осложняются тем, что в них происходит расщепление единой модальности на субмодальности, которые могут обрабатываться в пространственно разнесенных участках нервной ткани.

 

Модульность в сенсорных структурах. Еще один важный аспект организации обработки сенсорной информации в ЦНС – это ее модульность (рис. [1116] NS 08-BoxD). В сенсорных структурах мозга, относящихся к разным этажам в иерархии обработки информации и к разным модальностям, очень часто обнаруживается группировка нервных элементов в некоторые объединения, отчетливо заметные на гистологических препаратах и получившие название колонок, капель, полосок, гломерул, бочонков и т. п. Каждый такой модуль обслуживает совокупность рецептивных полей, располагающихся поблизости друг от друга.