Физиология обработки сигнала в сетчатке

Сетчатка представляет собой не простую матрицу фоторецепторов, а достаточно сложно устроенный нервный центр, осуществляющий первичную обработку зрительного сигнала, выделение в нем контуров, областей изменения и движения, и других особенностей изображения. Соответственно, информация, передаваемая по зрительному нерву, отнюдь не похожа на пиксельную передачу изображения, применяемую в технике.

Нужно заметить, что понятие рецептивного поля для зрительной системы несколько отличается от общего определения. Зрительным рецептивным полем клетки называют область сетчатки, при освещении которой возникает ответ данной клетки. Для изучения рецептивных полей световые стимулы проецируют на экран, находящийся перед глазом. Глазодвигательные мышцы экспериментально животного при этом должны быть обездвижены – в этом случае достигается однозначное соответствие между точками на экране и соответствующими им точками на сетчатке.

 

Свойства основных нейронных элементов сетчатки и связи между ними. Рассмотрим в общих чертах характер связей и свойства основных нервных элементов сетчатки - горизонтальных, биполярных, амакриновых, ганглиозных и интерплексиформных клеток. Типичными нейронами из них являются лишь ганглиозные клетки – лишь они имеют полноценный аксон, по которому идут потенциалы действия. Остальные нейронные элементы сетчатки проявляют лишь градуальные колебания потенциала (хотя импульсная активность может иногда наблюдаться также и у некоторых типов амакриновых клеток).

Хотя сетчатке можно обнаружить несколько десятков различных нейромедиаторов и нейромодуляторов, основная возбудительная и тормозная передача сигнала в ней осуществляется глутаматом и ГАМК. Обратите внимание, что глутамат здесь не всегда является возбудительным медиатором. Чтобы разобраться в сути преобразований сигнала в нейронной сети сетчатки, которая реализуется на уровне градуальных изменений потенциала, важно обращать внимание на то, в каких синапсах знак ответа сохраняется (деполяризация пресинаптической клетки ведет к деполяризации постсинаптической, а гиперполяризация – к гиперполяризации), а в каких синапсах знак ответа инвертируется (деполяризация пресинаптической клетки ведет к гиперполяризации постсинаптической, а гиперполяризация – к деполяризации).

Деполяризация в ответ на свет (в сочетании с гиперполяризацией в ответ на затемнение) считается ON-ответом, а деполяризация в ответ на затемнение (в сочетании с гиперполяризацией в ответ на свет) считается OFF-ответом. Согласно такой терминологии на непосредственное воздействие света сами фоторецепторы могут давать только OFF-ответ, однако на дальнейших этапах обработки из-за инверсии знака могут наблюдаться как OFF-, так и ON-ответы.

В процессе обработки сигнала формируются концентрические оппонентные рецептивные поля нейронов, главная особенность которых состоит в том, что световое воздействие на центр рецептивного поля данного нейрона вызывает реакцию одного знака (ON или OFF), а то же самое воздействие на периферию рецептивного поля – реакцию противоположного знака.

Горизонтальные клетки – относительно крупные (100-400 мкм), в плоскости сетчатки они имеют форму звезды, лучи которой тянутся к ножкам большого количества фоторецепторных клеток (рис. [1425] ____). Горизонтальные клетки имеют двунаправленные синапсы с фоторецепторами в наружном плексиформном слое. Поскольку фоторецепторы выделяют глутамат, а сами горизонтальные клетки – ГАМК, то при передаче сигнала с фоторецепторов на горизонтальные клетки знак ответа сохраняется, а при обратной передаче с горизонтальных клеток на фоторецепторы – инвертируется. С помощью такого механизма реализуется аналог латерального торможения и формируются концентрические рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток с оппонентностью центра и периферии. Согласно электрофизиологическим данным, имеется три основные типа горизонтальных клеток: клетки одного из них нечувствителен к цвету, а два других проявляют красно-зеленый и желто-синий антагонизм.

Горизонтальные клетки связаны между собой электрическими синапсами, которые, естественно, сохраняют знак. Эти связи избирательны, т.е. соединяют друг с другом горизонтальные клетки одного типа (например, реагирующими на определенный цвет). Степень связи между соседними горизонтальными клетками модулируется дофамином, выделяемым интерплексиформными клетками; таким образом происходит регуляция ширины оппонентной периферии рецептивных полей, которые выявляются на уровне следующего звена – у биполярных клеток.

Биполярные клетки передают сигнал от фоторецепторов к ганглиозным и амакриновым клеткам. На этапе передачи от фоторецепторов биполярным клеткам может происходить различная степень конвергенции. Миниатюрные (карликовые) биполяры часто образуют синапсы с единичной колбочкой и передают сигнал вообще без конвергенции – они характерны для фовеа. Другие, так называемые диффузные биполяры образуют контакты с множеством фоторецепторов (до 40 на периферии сетчатки).

Биполяры, контактирующие с палочками и колбочками, не одинаковы. Все палочковые биполяры относятся к одному типу, и они всегда инвертируют знак ответа (ON-биполяры). Колбочковые биполяры могут принадлежать к различным типам, которых насчитывается до 6 у приматов и больше – у некоторых других животных). По знаку реакции колбочковые биполяры разделяются на сохраняющие знак (OFF-биполяры) и инвертирующие знак (ON-биполяры) (рис. [1426] ____).

Здесь должен возникнуть естественный вопрос – если передача сигнала с фоторецепторов на биполяры глутаматергическая, так оттуда берутся ON-биполяры, инвертирующие знак. Ответ состоит в том, что биполяры могут иметь различные типы рецепторов к глутамату. В одном случае это AMPA/каинатные рецепторы, при воздействии глутамата на которые происходит открывание катионных каналов, проницаемых для ионов Na⁺, которые устремляются в нейрон и деполяризуют его. Подобные синапсы широко распространены в нервной системе, через них осуществляется возбудительное воздействие глутамата и знак реакции, соответственно, сохраняется.

Другие рецепторы весьма уникальны, и происходящий при их активации процесс напоминает уже рассмотренный нами биохимический каскад, реализующийся в фоторецепторах. Данный метаботропный рецептор глутамата, называемый mGluR6, через G-белок и фосфодиэстеразу инициирует гидролиз цГМФ, что ведет к закрыванию ЦНЗ-каналов, прекращению текущего через них деполяризующего тока и, соответственно, к гиперполяризации нейрона. Таким образом, при воздействии света и гиперполяризации фоторецептора выделение глутамата снижается, снимется его тормозное воздействие на биполяр, и тот деполяризуется, т.е. в нем возникает ON-реакция (инверсия знака ответа).

Поскольку тормозные горизонтальные клетки вмешиваются в уровень передачи сигнала с фоторецепторов на биполяры, последние приобретают рецептивные поля типа «центр-периферия» с противоположным знаком ответа в центре и на периферии.

Биполяры контактируют с ганглиозными и амакриновыми клетками с сохранением знака, медиатор - глутамат.

Амакриновые клетки получают сигнал от биполярных клеток и передают ганглиозным клеткам. Амакриновые клетки не имеют выраженных аксонов, а импульсные ответы регистрируются в них редко. Они чрезвычайно разнообразны: имеется несколько десятков видов амакриновых клеток с различным типом ветвления и с различной медиаторной специфичностью. Наиболее распространены амакриновые клетки, выделяющие в своих синапсах ГАМК, глицин или смесь ацетилхолина и ГАМК; впрочем, вероятно можно обнаружить амакриновые клетки с любым медиатором, встречающимся в сетчатке. В сетчатке приматов насчитывается не менее 26 типов амакриновых клеток; количество выделяемых разновидностей амакриновых клеток различно у разных видов животных. Как и горизонтальные клетки, они осуществляют горизонтальное взаимодействие в сетчатке, только вмешиваются на уровне передаче сигнала от биполяров к ганглиозным клеткам во внутреннем плексиформном слое. Разнообразие морфологии и биохимии амакриновых клеток, видимо, соответствует и многообразию их функциональных ролей в сетчатке. Вероятно, именно благодаря вмешательству амакриновых клеток возникают своеобразные ответы клеток магноцеллюлярной системы, а также другие особенности ответа различных типов ганглиозных клеток. На амакриновых клетках заканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга.

Ганглиозные клетки – выходные элементы сетчатки, их аксоны образуют зрительный нерв; они также очень разнообразны. Это единственный тип клеток сетчатки, у которых всегда обнаруживаются импульсные ответы. Ганглиозные клетки часто имеют оппонентную организацию центра и периферии рецептивных полей, которую мы видели уже на уровне биполяров. Впрочем, в передачу сигнала от биполяров к ганглиозным клеткам вмешиваются амакриновые клетки, которые могут осуществлять латеральное торможение и другие виды взаимодействия. Характер реакций ганглиозных клеток и свойства их рецептивных полей могут быть чрезвычайно сложны и разнообразны. Ганглиозные клетки выражено отвечают только на изменение освещенности, и быстро адаптируются к постоянной освещенности; они приспособлены для выделения краев, границ, а у некоторых животных – и более сложных элементов изображения. Количество выделяемых видов ганглиозных клеток различно у разных групп животных. У приматов выделяют три основных типа ганглиозных клеток, к рассмотрению свойств которых мы вернемся несколько позже.

Интерплексиформные клетки могут быть дофаминергическими и глицинергическими; с их помощью осуществляется модуляция активности сетчатки. Интерплексиформные клетки получают сигналы от амакриновых клеток и от нисходящих эфферентных волокон из мозга и передают их в наружный синаптический слой – т.е. направление передачи сигнала в них противоположно тому, которое происходит в биполярах.

 

Специфика передачи сигнала от колбочек и палочек. Сигналы от колбочек и палочек, как правило передаются на одни и те же ганглиозные клетки сетчатки – ее выходные элементы, образующие зрительный нерв. Исключением здесь является область фовеа, в которой нет палочек, и сигнал там идет лишь от колбочек. Степень конвергенции значительно больше для палочек, чем для колбочек. Конвергенция в палочковой системе повышает общую светочувствительность ценой потери разрешающей способности, в то время как колбочковая система предназначена для более острого зрения, но способна функционировать лишь при достаточном количестве света. Пути передачи сигнала от палочек и колбочек до ганглиозных клеток сетчатки различаются.

Упрощенная схема связей нейронных элементов сетчатки, включающая два обязательных синапса на пути фоторецептор – биполяр – ганглиозная клетка, преимущественно относится к передаче сигнала от колбочек. Как мы уже видели, в этой цепочке присутствуют биполяры как ON, так и OFF-типа. Разумеется, на самом деле она гораздо сложнее, ведь помимо основного вертикального пути мы упомянули лишь роль горизонтальных клеток, обеспечивающих формирование оппонентных рецептивных полей, но не рассматривали роль амакриновых клеток.

Передача сигнала от палочек имеет свою специфику. Во-первых, с палочками контактируют только ON-биполяры, инвертирующие знак сигнала. Во-вторых, для этих биполяров характерна значительная конвергенция, особенно на периферии сетчатки. Наконец, важное отличие состоит в том, что палочковые биполяры не контактируют непосредственно с ганглиозными клетками, а образуют синапсы на AII-амакриновых клетках во внутреннем плексиформном слое. Знак сигнала в этом переключении сохраняется, т.е. возникает ON-ответ. Далее AII-амакриновые клетки образуют два типа синапсов. Во-первых, это электрические синапсы (сохраняющие знак) с колбочковыми (!) биполярами ON-типа. Те, в свою очередь образуют возбуждающие синапсы с ганглиозными клетками ON-типа. Таким образом, в этом пути от палочек реализуется ON-ответ. Кроме того, AII-амакриновые клетки образуют тормозные глицинергические синапсы (инвертирующие знак) с ганглиозными клетками OFF-типа, и таким образом в пути от палочек реализуется OFF-ответ. Антагонистическая структура рецептивных полей обеспечивается горизонтальными клетками в соответствии с уже рассмотренным нами механизмом.

 

Адаптация ответов ганглиозных клеток. Одна из фундаментальных особенностей реакции ганглиозных клеток на свет состоит в адаптации их импульсного ответа к постоянному уровню освещенности. Благодаря адаптации ганглиозная клетка обретает возможность кодировать разные диапазоны интенсивностей света (рис. [1427] ____) в зависимости от текущей освещенности, к которой адаптирована клетка. При постоянном освещении разряд ганглиозной клетки стремится к некоторому постоянному невысокому уровню. Это разумно, поскольку, во-первых, в зрительной системе, как и во всех других сенсорных системах, информативным событием обычно бывает изменение какого-либо параметра, а не сохранение им постоянного значения. Во-вторых, такая подстройка позволяет наиболее эффективно использовать неширокий динамический диапазон кодирования каждой клетки в пределах значительно более широкого диапазона интенсивностей внешнего воздействия.

Адаптация также вносит значительный вклад в константность восприятия относительной яркости объектов при вариациях внешнего освещения. В это нелегко поверить, но черный шрифт текста в книге, будучи освещенным прямым солнечным светом, отражает больше света, чем чистая белая бумага в условиях обычного комнатного освещения. Несмотря на такие различия, мы и на солнце и в помещении адекватно воспринимаем черный текст, напечатанный на белой бумаге, так как по сути дела видим в основном относительную яркость частей изображения, а не их абсолютную яркость.

Адаптация на всех уровнях сетчатки ведет к тому, что если глаз и зрительная сцена неподвижны, то достаточно быстро наступает выцветание и исчезновение всего изображения. В этом не очень трудно убедиться, если усилием воли заставить себя непрерывно смотреть в одну точку. Если вам удастся полностью подавить саккады на несколько десятков секунд (вся зрительная сцена при этом должна быть абсолютно неподвижной, иначе вы не сможете подавить рефлекторные саккады), то вы сможете заметить, что окружающий зрительный мир постепенно сереет и исчезает (по крайней мере, на периферии зрения). Легче увидеть этот эффект с помощью так называемого теста Трокслера, представляющего собой отчетливую яркую точку на бумаге, окруженную на расстоянии в несколько сантиметров тонким бледным размытым кольцом (рис.). Если долго неподвижно смотреть на точку, то совсем нетрудно обнаружить исчезновение кольца. В норме движения глаз – причем не только саккады, но и мелкие фиксационные движения, включающие микросаккады, дрейф и тремор – не дают адаптации произойти. У животных с неразвитой глазодвигательной системой выцветание неподвижных зрительных сцен должно происходить в очень сильной степени. Например, неподвижно сидящая лягушка должна видеть летящего комара как своего рода метеор со шлейфом, движущийся по неотчетливому серому фону. Впрочем, это может быть даже выгодным, так как существенно снижает информационную нагрузку на не слишком мощные нервные центры, занятые обработкой изображения.

 

Оппонентные рецептивные поля ганглиозных клеток. Рассмотрим теперь свойства типичных концентрических оппонентных рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки (рис. [1428] ____). Первые детальные эксперименты in vivo на сетчатке кошек, которые привели к открытию структуры типичных рецептивных полей ганглиозных клеток, были проведены С.У.Куффлером в начале 50-х гг. Как видно из рисунка и как впервые показал Куффлер, при воздействии световым стимулом на центральную часть рецептивного поля ганглиозной клетки с ON-центром она реагирует учащением импульсной активности, а клетка с OFF-центром на аналогичную стимуляцию отвечает урежением своего разряда. Данный эффект слабее выражен для маленьких световых пятен и сильнее – если световой стимул занимает весь центр рецептивного поля.

Наоборот, при освещении периферии клетки, обладающей рецептивным полем с ON-центром, наступает торможение, а для клеток с OFF-центром эффект состоит в активации. Опять же воздействие маленьким стимулом проявляется слабее, чем засветка всей периферии рецептивного поля световым кольцом.

Количество клеток с ON- и OFF-центром приблизительно одинаково. Рецептивные поля соседних клеток сильно перекрываются, так что каждая конкретная точка изображения анализируется одновременно несколькими клетками с ON-центром и несколькими клетками с OFF-центром.

В случае диффузного освещения, захватывающего и центр, и периферию, происходит взаимная компенсация двух антагонистических знаков ответа, и в результате клетка ON-центром обычно отвечает весьма слабым учащением импульсной активности, а клетка с OFF-центром – столь же слабым урежением.

В описанных выше случаях мы использовали локальные световые стимулы на фоне затемнения остальной части поля. Что произойдет, если, наоборот, производить локальное затемнение? Как видно из рисунка (рис. [1429] ____), затемнение центра рецептивного поля производит эффект, обратный освещению: торможении при затемнении ON-центра и возбуждение при затемнении OFF-центра. Таким образом проявляется результат адаптации ганглиозной клетки к постоянному уровню освещения, предшествовавшему появлению стимула.

Наибольший интерес представляет реакция ганглиозной клетки на границу между светлой и темной областью. На рисунке (рис. [1430] ____) показано, как будет изменяться частота разряда ганглиозной клетки с ON-центром при постепенном перемещении всего ее рецептивного поля из темной в светлую область. Из рисунка видно, что реакция клетки будет выражена сильнее всего в тех случаях, когда граница между темной и светлой областями проходит по границе центра рецептивного поля, причем знак этой реакции относительно уровня спонтанной активности будет противоположным в зависимости от того, по какую именно сторону от границы светлой и темной областей находится центр рецептивного поля.

Таким образом, рассмотрев адаптацию и оппонентные рецептивные поля ганглиозных клеток, можно сказать, что обработка зрительного сигнала в сетчатке в целом направлена на выделение контрастов – как пространственных (выделение и акцентирование границ на основе латерального торможения), так и временных (реакция на его изменения освещению и адаптация к постоянному освещению).

 

Цветооппонентные рецептивные поля ганглиозных клеток. Выше мы рассмотрели, как ганглиозные клетки реагируют на свет и тень в случае ахроматических стимулов. Обратите внимание, что в фотопическом диапазоне освещенностей эта реакция обусловлена активностью колбочек, а не палочек, хотя мы имеем дело с нецветовыми стимулами. Однако в случае ахроматических стимулов мы не могли увидеть, какой вклад колбочки разных типов дают в активность ганглиозных клеток. Оказывается, что помимо оппонентности между светлыми и темными стимулами, ганглиозные клетки проявляют еще два вида оппонентности – одну между красными и зелеными стимулами, а также еще между желтыми и синими.

Следует сказать, что психофизические эксперименты на людях дают неоднозначные результаты в отношении количества основных цветов, воспринимаемых человеком. Это привело к формулированию двух разных теорий цветового зрения – трехкомпонентной, постулирующей наличие трех основных цветов, и теории оппонентных цветов, согласно которой основу нашего зрения составляет оппонентность между антагонистическими парами цветов: красным и зеленым, синим и желтым, а также белым и черным. На пределе фотопической чувствительности психофизика больше соответствует трехкомпонентной теории, которая легко объясняется существованием трех типов колбочек. Однако во многих психофизических экспериментах на людях выявляется наличие четырех первичных цветов – красного, желтого, зеленого и синего. Так, даже из обыденного опыта мы знаем, что оранжевый цвет легко представить себе как смесь соседних с ним цветов – красного и желтого, а сине-зеленый, или "цвет морской волны" – как смесь синего с зеленым. Однако желтый цвет мы всегда воспринимаем как самостоятельный цвет, и нам очень трудно попытаться вообразить его как смесь оранжевого с зеленым.

Если знать, что у приматов, включая человека, имеется всего три типа колбочек (красные, зеленые и синие), может показаться странным, откуда берется самостоятельная реакция на желтый цвет. Однако дело в том, что передача сигнала от колбочек всех трех типов к ганглиозным клеткам не является простой трансляцией сигнала 1:1 – на самом деле происходит некоторое суммирование сигналов от разных типов колбочек по определенным правилам. Красный, зеленый и синий сигналы после такого преобразования приблизительно таковыми и остаются; кроме того, за счет суммирования сигнала от красных и зеленых колбочек в равной пропорции возникает новый сигнал, кодирующий желтый цвет. Напомним, что желтый цвет находится в спектре между красным и зеленым, и потому воздействует на красные и зеленые колбочки примерно в равной степени. Таким образом, трехкомпонентная теория соответствует уровню фоторецепторов, а четырехкомпонентная – уровню ганглиозных клеток и последующих этапов обработки зрительной информации в мозге.

Рассмотрим далее для простоты лишь красно-зеленую оппонентность, которая встречается несколько чаще в сетчатке приматов, чем сине-желтая. Рецептивные поля цветооппонентных ганглиозных клеток имеют такое же устройство, как и рассмотренные выше: если центр демонстрирует ON-реакцию, то периферия – OFF, и наоборот. В пределах одной красно-зеленой цветооппонентности возможны четыре типа оппонентных рецептивных полей: это зеленый ON-центр с красной OFF-периферией, зеленый OFF-центр с красной ON-периферией, красный ON-центр с зеленой OFF-периферией, красный OFF-центр с зеленой ON-периферией. Обратите внимание, что, например, ответ зеленого ON-центра всегда возбудительный на засветку как собственно зеленым, так и красным, и белым и вообще любым светом (в крайнем случае, возбудительная реакция будет очень слабой или даже исчезнет, но не превратится в заведомо тормозную). Таким образом, от цвета зависит только сила ответа на стимуляцию данного участка рецептивного поля, но не его знак (рис. [1431] ____). Такая закономерность называется простой цветооппонентностью; далее при рассмотрении реакции нейронов мозга на цветовые стимулы мы встретимся еще и с двойной цветооппонентностью, при которой ON-реакция на один цвет превращается в OFF-реакцию на другой цвет, предъявленный в той же точке рецептивного поля. Эти два вида цветооппонентности нередко путают, приписывая двойную цветооппонентность ганглиозным клеткам сетчатки. Обратите также внимание, что при диффузной засветке хроматическим светом цветооппонентная ганглиозная клетка обычно выдает возбудительную или тормозную реакцию согласно свойствам центра своего рецептивного поля, а на диффузное освещение белым светом она практически не реагирует.

 

Основные типы ганглиозных клеток сетчатки. Гистологи выделили несколько типов ганглиозных клеток – в частности, это α-клетки с большим перикарионом, широко ветвящимися дендритами и толстым миелинизированным аксоном, и β-клетки, обладающие перикарионом меньшего размера, более узкой областью ветвления дендритов и более тонкими миелинизированными аксонами. Встречается также еще один тип клеток – с маленьким перикарионом и очень тонким слабо миелинизированным аксоном, но с широко ветвящимся дендритным деревом. Следует сказать, что разнообразие морфологических типов ганглиозных клеток сильно варьирует в зависимости от вида животных.

В электрофизиологических экспериментах с предъявлением зрительных стимулов помимо рассмотренных выше нейронов с ON и OFF-центрами были также выявлены нейроны ON-OFF-типа, с короткими быстро адаптирующимися возбудительными реакциями на любые изменения освещенности.

Оказалось также, что разные типы ганглиозных клеток проецируются в разные слои латерального коленчатого тела таламуса (рис. [1432] ____). В конечном счете в физиологии преимущественно закрепилась классификация, производная от названий соответствующих слоев латерального коленчатого тела – магноцеллюлярных (крупноклеточных), парвоцеллюлярных (мелкоклеточных) и кониоцеллюлярных (с "пылевидными" клетками) (о латеральном коленчатом теле см. ниже).

Таким образом, у приматов выделяют три основные типа ганглиозных клеток – M-клетки (магноцеллюлярная система), P-клетки (парвоцеллюлярная система) и K-клетки (кониоцеллюлярная система). Первые две системы относительно хорошо изучены, а о третьей известно гораздо меньше. Обратите внимание, что в настоящем подразделе речь идет лишь о ганглиозных клетках, проецирующихся в латеральное коленчатое тело, а в сетчатке есть и иные, не столь многочисленные типы ганглиозных клеток, имеющие другие мишени своих проекций.

Эффективным способом изучения свойств разных ганглиозных клеток явилось предъявление не световых колец и пятен, а пространственных решеток – повторяющихся последовательностей полосок, яркость которых вдоль одной пространственной координаты изменяется по синусоидальному закону (рис. [1433] ____). В эксперименте производили замену одной решетки на противоположную ей по фазе (т.е. белая полоса заменялась на черную, а черная – на белую). В этих экспериментах в 60-хх г. на кошках впервые были выявлены различия между X- и Y-клетками; основным критерием разделения было то, насколько линейна суммация засветки разных частей рецептивного поля клетки. У приматов им примерно соответствуют P- и M-клетки соответственно.

На рисунке показана реакция двух нейронов, один из которых является в исходной терминологии X-клеткой (или P-клеткой, т.е. относится к парвоцеллюлярной системе), а другой – Y-клеткой (M-клеткой, т.е. принадлежит к магноцеллюлярной системе). Ширина полосок подобрана таким образом, чтобы соответствовать диаметру центра рецептивного поля клетки. Как видно из рисунка, реакции X-клетки полностью соответствуют ожидаемым исходя из того, что эта клетка обладает ON-центром: видна длительная возбудительная реакция на светлую полоску, длительная тормозная реакция на черную полоску, и отсутствие реакции в том случае, если через центр рецептивного поля проходит граница между белой и черной полосками (в последнем случае замена решетки на противоположную не ведет к изменению суммарного количества света, попадающего на центр рецептивного поля). Y-клетка ведет себя совсем не так – она выдает возбудительные реакции на любое изменение освещенности в пределах ее рецептивного поля, причем даже в тех случаях, когда суммарная освещенность центра рецептивного поля не изменяется. На рисунке видно, что реакция этой клетки практически одинакова во всех четырех случаях положения решеток. Обратите внимание, что в классических экспериментах с пятнами и кольцами света клетки и того, и другого типа проявляют сходные концентрические оппонентные рецептивные поля с оппонентностью центра и периферии, хотя рецептивные поля М-клеток примерно в три раза больше по размеру, чем рецептивные поля располагающихся по соседству P-клетки.

Обобщим основные сведения о свойствах ганглиозных клеток приматов, дающих начало параллельным путям (или "потокам"), которые остаются раздельными и не смешиваются на нескольких последующих этапах обработки информации в мозге, включая зрительную кору.

M-клетки (они же Y-клетки, или α-клетки), принадлежащие к магноцеллюлярному пути, имеют большие рецептивные поля с оппонентным окружением; реагируют коротким быстрым ответом на любое изменение освещения. M-клетки не проявляют чувствительности к цвету. У них самые толстые миелинизированные аксоны с самой большой скоростью проведения. Основное предназначение магноцеллюлярного пути – быстрая реакция на крупные черты объектов и, в особенности, на их движение.

P-клетки (они же X-клетки, или β-клетки), принадлежащие к парвоцеллюлярному пути, имеют более узкие поля с оппонентным окружением и проявляют длительный ответ на освещение, т.е. характеризуются меньшей степенью адаптации, чем M-клетки (в особенности слабо выражена адаптация у P-клеток, чувствительных к цвету). Кроме того, многие P-клетки чувствительны к цвету. Аксоны P-клеток тоньше и обладают меньшей скоростью проведения. Рассмотренные нами в предыдущих разделах особенности ганглиозных клеток с концентрическими оппонентными рецептивными полями относятся в основном к P-клеткам. Таким образом, парвоцеллюлярный путь передает информацию о более мелких деталях объектов и об их цвете.

У макаков, зрение которых имеет много общего с человеческим и на которых было проведено множество экспериментов по изучению зрительной системы, в сетчатке имеется около 1 млн. P-клеток и около 100 тыс. M-клеток. По площади сетчатки клетки этих двух типов распределены не совсем равномерно: P-клетки в основном занимают центральную часть сетчатки, а M-клетки распределены по сетчатке более равномерно.

K-клетки (они же W-клетки), принадлежащие к кониоцеллюлярному пути, могут обладать как концентрическими, так и однородными рецептивными полями, лишенными антагонизма между центром и периферией. Они реагируют на степень освещения понижением или повышением частоты разряда, а также чувствительны к движению (без селективности к направлению движения). Возможно, они сигнализируют о яркости и цвете объектов и каких-то иных параметрах, хотя данная система пока остается наименее изученной из-за очевидных методических трудностей при регистрации их активности (прежде всего, конечно, дело в их маленьком размере, что затрудняет их нахождение и микроэлектродную регистрацию). Аксоны K-клеток самые тонкие и лишь слабо миелинизированы.

Хотя в строении нейронных сетей сетчатки все остается много неизвестного, предполагается, что специфика ответов ганглиозных клеток каждого из типов обеспечивается не только шириной ветвления их дендритов, но и воздействием на них амакриновых клеток. В наибольшей степени это, видимо, относится к P-клеткам, реакции которых трудно объяснить простой суммацией сигнала от биполяров.

Если попытаться провести аналогии с техническими устройствами, то можно сказать, что при наличии одной матрицы фоторецепторов в глазе ганглиозные клетки передают в мозг не один, а несколько пространственно упорядоченных "потоков" видеосигнала. Каждый из таких "потоков" можно уподобить результату наложения на исходный сигнал нескольких пространственных, временных и иных фильтров, которые задают степень детализации, скорость адаптации к постоянному сигналу, цветность и т.п. Ни один из этих потоков данных в отдельности не похож на обычную передачу видеосигнала в технике, при которой стремятся передать изображение как можно ближе к оригиналу. Важное следствие из этого состоит в том, что для создания протезов сетчатки необходимо суметь воспроизвести все эти "потоки" и передавать их в мозг параллельно и одновременно, что мы пока не можем осуществить. Хотя эксперименты в области создания протезов сетчатки ведутся уже давно, результаты все еще весьма далеки от реального практического применения.

В заключение хочется подчеркнуть, что приведенная выше классификация с разделением на три типа в наибольшей степени относится только к ганглиозным клеткам приматов (хотя большая часть основополагающих электрофизиологических экспериментов в 50-70-х гг. была проведена на кошках, а не на обезьянах). По сравнению с другими животными, у приматов центр тяжести по обработке зрительной информации перенесен на кору, а в сетчатке осталось выделение лишь этих трех "потоков" по относительно простым свойствам изображения. У некоторых других млекопитающих сетчатка может содержать значительно больше типов ганглиозных клеток с различающимися свойствами. Показано, например, что у кролика от глаза идет не менее 9 различных параллельных "видеопотоков" с разными свойствами. В частности, у кролика в сетчатке обнаружены нейроны, селективно чувствительные к направлению движения (рис. [1434] ____). Аналогичные ганглиозные клетки с дирекциональной чувствительностью были обнаружены у кошек, сусликов и других животных, у приматов таких клеток не бывает.