Временные и пространственные аспекты сенсорного возбуждения

Сенсорная адаптация. До сих пор мы не учитывали время действия стимулов и их пространственную протяженность, однако эти факторы играют существенную роль на всех уровнях функционирования сенсорных систем. Так, практически не существует рецепторов, лишенных адаптации – т.е. снижения реакции при продолжительном воздействии постоянного стимула. Таким образом, при равномерном воздействии стимула сигнал, идущий от рецептора, постепенно снижается, причем это снижение может происходить по разному у разных типов рецепторов.

По скорости адаптации все рецепторы можно приблизительно разделить на две группы (рис. [1103] Смит 2-07). Ответ быстроадаптирующихся рецепторов является динамическим, т.е. дифференциальным, и при постоянном воздействии стимула он быстро снижается. Основное назначение таких рецепторов – информировать о скорости изменения какого-либо параметра. Быстроадаптирующиеся рецепторы нередко имеют еще одну особенность: помимо того, что вслед за начальным залпом активности в ответ на включение стимула (on-ответ) импульсация в нейронном волокне падает до нуля по мере адаптации к стимулу, в момент выключения стимула в волокне возникает еще один залп активности (off-ответ).

Ответ медленноадаптирующихся рецепторов снижается относительно медленно, и его называют тоническим, или пропорциональным – он информирует о текущем состоянии измеряемого параметра. Адаптация в таких рецепторах все равно присутствует, но по аналогии с техническими устройствами можно сказать, что она служит для коррекции нулевой точки, или точки отсчета, относительно которой производятся измерения. В реальности рецепторы могут очень сильно отличаться по скорости адаптации, и мы будем возвращаться к временным аспектам далее при дальнейшем рассмотрении всех сенсорных систем.

Непосредственных механизмов адаптации может быть несколько – вот лишь некоторые из основных факторов, определяющих ее скорость. Во-первых, это собственно структура рецептора, механические и физико-химические свойства как его самого, так и ассоциированных с ним вспомогательных структур. Показательна, например, структура тельца Паччини, располагающегося в коже. Окончание сенсорного волокна одето слоистой капсулой, слои которой могут свободно скользить друг относительно друга и гасят приложенное к ним механическое воздействие. В результате тельце Паччини имеет очень большую скорость адаптации и реагирует лишь на очень быстрые изменения давления на кожу: фактически оно воспринимает даже не скорость, а ускорение по координате смещения кожи. Однако если капсулу удалить и механически воздействовать на оголенное нервное волокно, то тогда адаптация окажется существенно более медленной.

Во-вторых, скорость адаптации зависит от характеристики процесса трансформации генераторного потенциала в залп потенциалов действия - например, в первом перехвате волокон от тех же самых телец Паччини. В числе прочих факторов, определяющим в этом случае является присутствие наряду с Na⁺-каналами также и Са²⁺-каналов и кальций-зависимых К⁺-каналов.

В-третьих, адаптация может происходить по причине инактивации рецепторной молекулы путем ее фосфорилирования или дефосфорилирования (во многих системах, связанных с G-белками) или связывания с каким-либо специально для этого предназначенным белком (например, десенситизация опсина происходит последовательно путем его фосфорилирования и соединения с белком арестином). Есть и четвертый распространенный механизм адаптации, но он связан уже не с самими рецепторами, а с обработкой сенсорного сигнала в нейронных сетях – в этом случае в основе адаптации лежит синаптическая пластичность в связях между нейронами.

 

Пространственный аспект функционирования сенсорных систем также может быть весьма сложным. Как уже было сказано выше, понятие рецептивного поля применимо как к периферическим сенсорным нейронам, так и к центральным нейронам сенсорных областей мозга. В первом случае, т.е. когда речь идет о периферическом сенсорном нейроне, рецептивное поле приблизительно соответствует физическому расположению разветвлений данного нейрона, хотя нельзя забывать и о роли тканей, окружающих рецептор. Например, в силу механических свойств кожи ее локальное растяжение активирует рецепторы растяжения, располагающиеся на значительном удалении от точки приложения механического стимула.

В случае центральных нейронов понятие рецептивного поля усложняется как минимум по двум основным причинам. Во-первых, имеется конвергенция сигналов от разных сенсорных единиц, которая в одних случаях может быть очень незначительной, а в других случаях приводить к смешению сигналов от значительной доли рецепторов одной или даже нескольких модальностей. Во-вторых, по мере обработки сенсорного сигнала в ЦНС помимо конвергенции происходит выделение отдельных признаков стимула: например, нейрон коры больших полушарий может реагировать на стимул, движущийся в любом участке в пределах большой области пространства, и при этом не отвечать на аналогичный неподвижный стимул, воздействующий на те же самые периферические рецепторы (в частности, такие нейроны обнаружены в соматосенсорной и зрительной системах).

Следует сказать, что степень конвергенции сильно различается для специфических и неспецифических систем, которые могут функционировать параллельно в пределах одной и той же модальности. Специфические систем ы ориентированы на точное определение локализации и свойств стимулов, и по этой причине обычно имеют низкую степень конвергенции; в эволюционном отношении они обычно оказываются моложе. Говоря о сенсорных системах, чаще всего имеют в виду именно специфические системы. В отличие от них, неспецифические системы связаны с мотивационно-эмоциональными, активационными или вегетативными аспектами реакции на стимулы, характеризуются очень высокой степенью конвергенции и обычно эволюционно древнее. Важную роль неспецифические системы играют во включении и направлении внимания на неожиданные стимулы (и потому потенциально опасные для животного или значимые для него по иным причинам) или же на стимулы, обладающие инстинктивно-обусловленной биологической значимостью. Важнейшие неспецифические системы располагаются в ряде ядер ретикулярной формации ствола мозга и таламуса. Как мы увидим дальше, разделение на две системы с разной специфичностью проявляется достаточно отчетливо на примере болевой рецепции, которая имеет в своем составе как специфический, так и неспецифический компоненты (см. раздел????), однако здесь в основном мы будем все же рассматривать специфические системы.

 

Торможение в сенсорных системах. Размер и свойства рецептивных полей определяются не только ветвлением волокон и их конвергенцией, которые подразумевают суммацию возбуждения и усреднение реакций с определенной площади, но и торможением. В сенсорных путях можно обнаружить как минимум три основных вида торможения: латеральное, возвратное и нисходящее (рис. [1104] нарисовать схему!).

Латеральное торможение состоит в том, что при активации любого из каналов передачи сигнала от рецепторов происходит подавление параллельных соседних каналов. Прежде всего, при такой организации возникают рецептивные поля с оппонентной организацией центр-периферия: в типичном случае, воздействие стимула на центр рецептивного поля вызывает активацию данного канала, а воздействие аналогичного стимула на края рецептивного поля (которые являются одновременно центрами рецептивных полей соседних каналов) – к подавлению активности в данном канале. Наиболее хорошо известна оппонентная организация рецептивных полей в зрительной системе, однако аналогичное явление описано и в других системах, в частности в соматосенсорной и слуховой (рис. [1105] FN 22-04). Наиболее очевидная цель такой организации состоит в контрастировании пространственной картины возбуждения и выделения границ между зонами с разной интенсивностью стимула (рис. [1106] Александров 3-04). Кроме того, с помощью нескольких последовательных каскадов латерального торможения можно повысить разрешающую способность рецепции (рис. [1107] ШТ 8-07).

Возвратное торможение происходит по типу отрицательной обратной связи и регулирует коэффициент передачи на локальном уровне. Это позволяет подстраивать шкалу частотного кодирования интенсивности стимула под текущую задачу и тем самым обеспечивать оптимальную рецепцию наличных стимулов. Нисходящее торможение также регулирует коэффициент передачи, но не на локальном уровне, а под влиянием вышележащих структур