Объективная сенсорная физиология

Рецепторы и трансдукция

Рецепторы являются преобразователями различных видов воздействия среды (электромагнитного, механического, теплового, химического и т.д.) в код нервных сигналов; сам по себе процесс преобразования называют трансдукцией.

Следует заметить, что термин "рецептор" неоднозначен и может использоваться в двух разных значениях. Во-первых, так можно называть рецепторные клетки (либо их специализированные отростки), преобразующие физическое или химическое воздействие в изменение внутриклеточного потенциала. Во-вторых, этим термином часто обозначают молекулярные белковые комплексы в составе таких клеток, которые собственно и осуществляют это преобразование. Как мы увидим далее, в большинстве случаев такие рецепторные молекулярные комплексы функционируют совершенно аналогично синаптическим рецепторам; более того, во многих случаях даже показано, что они гомологичны (в особенности метаботропным рецептором глутамата и норадреналина).

Как правило, в настоящем разделе книги мы будем использовать термин рецептор в первом из двух значений – т.е. для обозначения целостной клетки или ее отростка. Рецептор часто является терминалью аксона периферического отростка сенсорного нейрона или контактирующей с терминалью ненервной клеткой. Возможен и третий случай: обонятельные и зрительные рецепторы, а также некоторые интерорецепторы являются модифицированными центральными нейронами. Далее мы рассмотрим классификацию рецепторов более подробно.

Для всех видов рецепции собственно трансдукция сводится к преобразованию какого-либо параметра среды в градуальный внутриклеточный потенциал – так называемый рецепторный потенциал, который плавно изменяется вслед за колебаниями данного параметра среды. Во всех известных случаях в процессе трансдукции происходит открывание или закрывание ионных каналов в мембране клеток, что и ведет к изменению трансмембранного потенциала. Далее локальные градуальные изменения потенциала должны быть преобразованы в последовательность нервных импульсов, которые уже могут быть переданы по нервным волокнам на любое расстояние, и в зависимости от места этого преобразования выделяют два вида рецепторов: первичночувствующие, или первичные, и вторичночувствующие, или вторичные (рис. [1101] Ш 6-01, ШТ8-03).

Первичночувствующие рецепторы преобразуют воздействие внешнего стимула в последовательность потенциалов действия (нервный код) непосредственно на своей мембране. В этом случае в рецепторе возникает так называемый рецепторный потенциал, а при достижении последним пороговой величины в афферентном волокне развиваются потенциалы действия. Очевидно, что такие рецепторы могут иметь только нейронное происхождение. Характерные примеры таких рецепторов – свободные и инкапсулированные чувствительные окончания кожи, включая тактильные, температурные и болевые рецепторы.

Во вторичночувствующем рецепторе также возникает локальный градуальный рецепторный потенциал, но потенциалы действия в нем не генерируются. Зато такая рецепторная клетка образует синапс на афферентном (центростремительном) нервном волокне, поэтому колебания рецепторного потенциала вызывают пропорциональное изменение скорости выброса медиатора в синаптическую щель. Под действием медиатора в афферентном волокне развивается генераторный потенциал (полностью аналогичный ВПСП или ТПСП), который при достижении порога вызывает генерацию потенциалов действия. Вторичночувствующие рецепторы могут иметь как видоизмененными нейронами (например, зрительные рецепторы), так иметь ненервное происхождение (волосковые клетки боковой линии, слуховой и вестибулярной систем).

В подавляющем большинстве случаев рецепторные потенциалы в ответ на действие стимула являются деполяризационными, однако, в некоторых случаях, в частности в палочках и колбочках сетчатки позвоночных, — это, наоборот, гиперполяризация. Как уже было сказано, рецепторный потенциал – всегда градуальный, он распространяется по мембране электротонически и может подвергаться пространственной и временной суммации. Генераторный потенциал бывает как де-, так и гиперполяризационным и, соответственно, он может усиливать или тормозить импульсный ответ афферентного волокна. Генерация потенциалов действия обычно происходит в первом перехвате Ранвье.

Нередко в сенсорных системах бывает так, что целая группа рецепторов иннервируется разветвлениями одного и того же нейрона. В этом случае под сенсорной единицей понимают сам чувствительный нейрон и все его периферические разветвления, а также любые связанные с его терминалями ненервные клетки, выполняющие функцию рецептора. Поскольку сенсорная единица образована одним нейроном, генерация спайков в котором подчиняется закону "все или ничего", она всегда работает как единое целое и не позволяет различить сигнал, идущий от отдельных входящих в нее рецепторов.

Органом чувств, в отличие от рецептора, называют сложно устроенную систему, предназначенную для преобразования энергии внешнего стимула в код нервных импульсов, причем речь идет именно об органе, т.е. макроскопическом образовании, состоящем из набора различных тканей. В состав органа чувств входит большое количество рецепторов и вспомогательных структур. Примером очень сложно устроенного целостного органа чувств является глаз.

Рецептивное поле — это пространственный участок сенсорной поверхности или совокупность рецепторов, при воздействии на которые стимулы достаточной величины и адекватные виду раздражаемых рецепторов вызывают генерацию нервных импульсов в данной нервной клетке (или волокне). Определение рецептивного поля имеет свою специфику для каждого отдельного вида чувствительности: например, при определении площади тактильных рецептивных полей на коже нужно учитывать механику пассивного растяжения кожи, а слуховые рецептивные поля выражаются в виде диапазона звуковых частот. Понятие рецептивного поля применимо как к периферическим сенсорным нейронам, так и к нейронам центральной нервной системы, включая кору больших полушарий.

Изучая рецептивное поле, мы всегда должны иметь дело со стимулами, адекватными виду раздражаемых рецепторов. Понятие адекватного стимула достаточно трудно поддается формальному определению, однако на уровне здравого смысла должно быть очевидно, что адекватным стимулом для глаза должен быть свет (в видимом диапазоне длин волн), а для органа слуха – звук (в слышимом диапазоне звуковых частот). С некоторой натяжкой можно сказать, что адекватный стимул для данного рецептора или органа – это тип раздражения, вызывающий оптимальный ответ с наименьшим порогом. Например, механическое воздействие в принципе тоже способно активировать зрительные рецепторы, однако ясно, что для получения такого эффекта потребуется значительно большая энергия стимула, чем в случае воздействия светом. Хотя адекватность стимула во многом определяется молекулярной организацией рецепторных образований, во многих случаях она зависит также и от макроструктуры органа. Например, волосковые клетки боковой линии рыб, вестибулярной системы и слуховой системы всех позвоночных устроены в принципе одинаково, однако одни воспринимают движение воды относительно тела, другие позволяют определять положение тела относительно направления силы тяжести и его ускорение, а благодаря третьим можно слышать звук. Как мы увидим далее, практически вся разница в характере стимулов, воспринимаемых этими системами, определяется как раз макроструктурой соответствующих органов. При изучении организмов, далеких от нас в эволюционном отношении, вопрос поиска адекватных стимулов иногда подолгу оставался неразрешимой загадкой. Так, понадобилось ни много ни мало несколько сотен лет, чтобы разгадать назначение ампул Лоренцини у хрящевых рыб – оказалось, что они воспринимают слабейшие электрические поля, хотя исходно у них предполагались совершенно другие сенсорные функции. Впрочем, даже у млекопитающих функции отдельных гистологических типов кожных рецепторов были в целом поняты относительно недавно (и до сих пор с ними связано еще немало нераскрытых тайн).

Конкретный вид сенсорного стимула (например, прикосновение, свет, боль, звук) называют модальностью. Это понятие мы еще обсудим подробнее несколько ниже, однако пока можно привести характерные примеры типичных модальностей: зрение, слух, запах, вкус, ускорение, прикосновение, давление, боль, тепло, холод, pH, осмотическое давление и т.п.