Центральные механизмы вкусовой системы

Иннервация вкусовых рецепторов осуществляется ветвями трех черепно-мозговых нервов (рис.???). Лицевой нерв (VII пара) через барабанную струну иннервирует переднюю часть языка, т.е. грибовидные сосочки и часть листовидных сосочков. Тактильная, температурная и болевая чувствительность от языка обеспечивается язычной ветвью тройничного нерва. Через другие свои ветви лицевой нерв иннервирует также и вкусовые рецепторы мягкого неба. Задняя часть языка, т.е. большая часть листовидных сосочков и сосочки, окаймленные валиком, иннервируются ветвью языкоглоточного нерва (IX пара); этот же нерв обеспечивает и прочие виды чувствительности от задней трети языка. Вкусовые рецепторы на поверхности надгортанника, черпаловидно-надгортанных складок и верхней части пищевода иннервируются ветвью блуждающего нерва (X пара). Этот же нерв несет и соматосенсорную информацию от верхней части гортани. Иннервация вкусовых рецепторов обеспечивается типичными псевдоуниполярными сенсорными нейронами, тела которых располагаются в сенсорных ганглиях соответствующих черепно-мозговых нервов.

Было проведено множество экспериментов с регистрацией активности вкусовых сенсорных волокон. Оказалось, что каждое волокно реагирует одновременно на несколько видов вкуса - иными словами, каждое волокно характеризуется своим " вкусовым профилем ". Как правило, реакция на какой-либо один вкус бывает выражена сильнее, и это позволяет условно выделить нервные волокна с максимальной реакцией на сладкий, соленый, кислый и горький вкусы. Усредненные профили реакции вкусовых волокон в составе трех черепно-мозговых нервов хомяка показаны на (рис. [1509] ____). Как и следовало ожидать, волокна лицевого нерва, иннервирующие грибовидные сосочки, чаще реагируют на сладкий и соленый вкусы, а волокна языкоглоточного нерва, иннервирующие листовидные сосочки и сосочки, окаймленные валиком – на кислый и горький вкусы. Как видно на рисунке, в данном эксперименте лишь волокна блуждающего нерва проявляли реакцию на воду (рис.).

 

Центральные проекции вкусовой чувствительности. Центральные ветви аксонов сенсорных нейронов направляются в ядро одиночного пути (солитарного тракта) продолговатого мозга (рис. [1510] ____). Вкусовые волокна заканчиваются в ростральной зоне этого ядра, называемой иногда вкусовым ядром. Окончания вкусовых волокон лицевого нерва занимают наиболее ростральное положение в ядре, а далее с некоторым перекрытием располагаются области окончания языкоглоточного и блуждающего нервов. Задняя часть ядра одиночного пути является областью окончания многочисленных интероцептивных волокон от внутренних органов. Передняя (т.е. вкусовая) и задняя (т.е. висцеральная) части ядра соединены волокнами интернейронов, и уже на этом уровне начинается интеграция вкусовой и висцеральной чувствительности. В принципе, по характеру связей и функциональному значению саму вкусовую чувствительность можно тоже рассматривать как оральный компонент висцеральной чувствительности. Нейроны ядра одиночного пути тесно связаны с моторными ядрами черепномозговых нервов – либо непосредственно, либо через ретикулярную формацию. Эти нервные связи являются субстратом множества соматических и висцеральных рефлекторных реакций в ответ на вкус пищи, связанных либо с ее глотанием и перевариванием, либо с отвержением и эвакуацией из ротовой полости и желудка.

Вкусовые афференты проецируются в лимбические области переднего мозга – латеральный гипоталамус, центральное ядро миндалины и ядро ложа конечной полоски. Не удивительно поэтому, что вкус вызывает многочисленные вегетативные, мотивационные и эмоциональные состояния и реакции, которые не всегда осознаются и проявляются как аппетит, чувство насыщения и др.

Аксоны от передней части ядра одиночного пути проецируются вместе с медиальным лемниском в медиальную часть ВПМ таламуса. Напомним, что мы уже рассматривали ВПМ как пункт переключения на пути передачи в кору соматосенсорной информации от головы. У приматов эта проекция прямая, а некоторых других групп млекопитающих, включая грызунов, она идет с переключением в парабрахиальном ядре моста вместе с висцеральными проекциями. После переключения в таламусе, информация о вкусе направляется в несколько областей коры – отчасти в постцентральную извилину (поле 3b первичной соматосенсорной коры), а в основном - в переднюю часть островка – в область, часто называемую "вкусовой корой" и расположенную глубоко в сильвиевой борозде в поле 43 рядом со вторичной соматосенсорной корой. Таким образом, проекции вкусовой чувствительности направляются в кору параллельно соматосенсорной чувствительности, а ее представительства располагаются в коре неподалеку от областей соматосенсорной чувствительности от языка. Часть таламических область направляется также в лобную долю, а именно в покрышку (operculum).

Ассоциативной вкусовой областью можно считать каудолатеральную часть орбитофронтальной коры, нейроны которой отвечают не только на вкусовые, но и на зрительные, соматосенсорные и обонятельные стимулы. Примечательно, что нейроны этой области реагируют на пищу у голодного животного, но если животное насытилось, то реакции этих же нейронов существенно ослабляются. Видимо, эта область коры участвует в формировании конкретной мотивации, направляющей пищевое поведение – есть или не есть данный вид пищи.

 

Кодирование вкуса в ЦНС. Конкретные принципы кодирования вкусовых стимулов в ЦНС остаются пока мало изученными. Очевидно, что при анализе информации о химических стимулах в ЦНС анализируются как минимум три параметра – вкусовое качество (соленый, кислый, сладкий и т.п.), интенсивность и гедоническая ценность (вкусно – отвратительно). Также известно, что по крайней мере, на уровне ядра одиночного пучка, сладкий и горький вкус находятся в антагонистических отношения, т.к. возбуждают разные группы нейронов и вызывают разные рефлексы. Никакой топографии отображения вкусовой информации в ЦНС выявлено не было.

Как периферические, так и центральные нейроны обычно отвечают не на одно вкусовое качество, а сразу на несколько, нередко даже на три или четыре сразу. Пример реакций такого широко настроенного нейрона в ядре одиночного пути хомяка показан на рисунке – он отвечает возбуждением на ряд солей, а также на кислый и горький вкусы (рис. [1511] ____). Кроме того, нейроны вкусовых областей мозга могут отвечать еще и на тактильные и термические стимулы. Реакция любого нейрона на каждое из веществ зависит от его концентрации – обычно, чем выше концентрация, тем сильнее реакция (возбудительная или тормозная). Таким образом, по разряду одной клетки на любом уровне обработки вкусовой информации нельзя судить ни о качестве, ни об интенсивности вкусового стимула: один и тот же разряд конкретной клетки может говорить о высокой концентрации вещества, слабо воспринимаемого данным нейроном, или о низкой концентрации другого вещества, потенциально способного вызывать сильную реакцию. Мы уже встречали подобную ситуацию в других сенсорных и моторных системах – объяснение кажущегося парадокса состояло для них в популяционном кодировании. По всей видимости, в случае вкуса в ЦНС также используется популяционное кодирование по совокупности большого количества нейронов.

Действительно, анализируя активность большого количество нейронов, можно определить категорию вкуса. Например, многомерное представление корреляций между активностью большого количества зарегистрированных нейронов парабрахиального ядра хомяка в ответ на 18 вкусовых веществ показало, что все тестированные вещества разбиваются на 4 группы (рис. [1512] ____). Чем ближе друг к другу расположены точки для двух веществ в трехмерном пространстве графика, тем более сходен паттерн реакции на них по всей совокупности нейронов. Три группы веществ достаточно легко интерпретировать – это сладкие, соленые и горькие вещества. В четвертую группу попали все кислоты, а также все безнатриевые соли.

 

 

Обонятельная система

Обоняние чрезвычайно важно для большинства животных, а его функции весьма многообразны и затрагивают все важнейшие стороны поведения в естественной среде: это поиск пищи (в т.ч. выслеживание жертвы, поиск клубней в земле и др.), оценка качества пищи и ее пригодности к употреблению, защита от врагов, половое и репродуктивное поведение (оценка готовности самки к спариванию и др.), а также территориальное и социальное поведение (мечение территории, выявление признаков страха у других индивидов и др.). Как и вкусовая система, обоняние тесно связано с лимбической системой; обонятельные стимулы могут вызывать вегетативные реакции, порождать различные мотивационно-эмоциональные состояния (причем нередко без ясного осознания последних, если речь идет о человеке) и даже влиять на скорость развития и полового созревания (у некоторых животных).

Неприятные запахи называют вонью, а приятные – ароматом. Интерпретация запаха как приятного или неприятного может зависеть от индивидуальной привычки, ассоциаций, культурных особенностей, гормонального статуса, а также текущего мотивационного и эмоционального состояния индивидуума.

Млекопитающие, который были вынуждены вести скрытный образ жизни на протяжении начальных этапов своей эволюции в меловом периоде, стали полагаться на это чувство в большей мере, чем на зрение. Результатом ставки на обоняние явилась утрата двух зрительных пигментов в сетчатке и одновременно – бурное развитие структур конечного мозга, с которым обоняние тесно связано. Так что можно сказать, что именно обоняние во многом обусловило формирование того типа мозга, который имеется у млекопитающих. Для приматов, ведущих древесный образ жизни, значение обоняния снизилось, что привело к его значительной редукции. Человек также обладает значительно более слабым обонянием, чем большинство животных – неприматов. Тем не менее, даже для нас лишиться обоняния – значит потерять многие важнейшие краски в восприятии окружающего мира. Временная потеря обоняния из-за насморка создает массу неудобств для человека, так как, например, не позволяет оценить качество пищи, не пробуя ее на вкус. Обоняние предупреждает нас о многих опасностях – если вы не заметите вовремя запаха газа или дыма, то это может стоить вам жизни.

Суть обоняния, конечно же, различается для водных и наземных животных. Водные животные могут воспринимать преимущественно водорастворимые вещества – аминокислоты, желчные соли и некоторые другие вещества. Некоторые рыбы, в особенности акулы, обладают замечательным обонянием - последние способны обнаружить кровь на значительном удалении. Лососевые рыбы способны настолько хорошо ориентироваться по запаху, что, возвращаясь из океана на нерест, отыскивают именно ту речку, в которой они сами вывелись из икринки. Обоняние наземных животных ориентировано в основном на восприятие летучих веществ – углеводородов, органических кислот, спиртов, эфиров, ароматических соединений и более сложных молекул, таких как стероиды и мускусные вещества. Большая часть из этих веществ гидрофобны – они способны растворяться в жирах, но не в воде, поэтому в слизи, покрывающей обонятельный эпителий, предположительно содержатся специальные одорант-связывающие белки, позволяющие транспортировать жирорастворимые вещества к рецепторам через водную фазу.

Как мы увидим в настоящем разделе, обоняние, подобно зрению, является центральной формой рецепции, так как обеспечивается нейронами без непосредственного участия каких-либо клеток ненервного происхождения. Как и в случае зрения, первичная обработка сенсорной информации происходит в нервном центре, который формируется как вырост мозга, вынесенный на периферию. Соответственно, обонятельный нерв – как и зрительный – представляет собой нервный тракт, а не истинный периферический нерв. Эти пути, в отличие от истинных черепно-мозговых и спинно-мозговых нервов, не проходят через ганглии с псевдоуниполярными нейронами. Молекулярно-биологические основы обонятельной рецепции имеют много общего с соответствующими механизмами зрительной рецепции, а также восприятия горького вкуса.

Заметим также, что некоторой хемочувствительностью обладают ноцицептивные окончания тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. В основном эта система воспринимает раздражающее действие ряда веществ в высокой концентрации, а пороги восприятия в ней на несколько порядков выше, чем в обонятельной системе как таковой.