Экстрастриарная зрительная кора

Ранее к зрительной коре у человека относили лишь поля 17, 18 и 19 (считая их соответственно "первичной", "вторичной" и "третичной" зрительной корой), а смежные с ней поля височной и теменной коры называли "ассоциативными". Однако уже с 50-х гг. стало очевидно, что у млекопитающих с хорошо развитым зрением обработкой зрительной информации занята очень большая площадь коры – значительно больше, чем считалось ранее, причем не только затылочная доля, но и значительные области теменной и височной долей. В частности, у макаков, кора которых имеет много общего с корой человека и хорошо изучена, выделяют до 30 отдельных экстрастриарных зрительных полей в затылочной, теменной и височной долях. Те из полей, которые лежат вблизи первичной зрительной коры V1 и более тесно связаны с ней, вначале получали последовательную нумерацию (от V2 до V5). Впрочем, как область V5, так и все последующие области чаще именуются аббревиатурами, производными от анатомических ориентиров. Это позволяет избежать ложного ощущения последовательной упорядоченности этих полей, которая обычно подразумевается в любой нумерации (как, например, в нумерации слоев коры); впрочем, нередко разные исследователи дают разные названия одной и той же области, что затрудняет изучение данной темы. Данные по физиологии экстрастриарной коры, полученные на разных видах животных, также не всегда сопоставимы.

В рамках настоящей книги мы кратко рассмотрим лишь экстрастриарные области V2, V3, V4, V5 (или MT, medial temporal area – средняя височная область), а также MST (medial superior temporal area – средняя часть верхней височной области) и IT (inferotemporal area – нижняя височная область) (рис. [1448] ____). Приблизительно можно сказать, что область V1 соответствует полю 17, V2 и V3 приходятся на поле 18, а V4 и V5 (MT) – на поле 19.

Проекции от сетчатки через ЛКТ поступают только в стриарную кору – т.е. первичную зрительную область V1, которая, в свою очередь, посылает проекции в экстрастриарные области коры. Кроме того, как мы уже упоминали, на экстрастриарную кору имеются опосредованные проекции через верхние бугры четверохолмия, переключающиеся в подушке таламуса. Волокна от V1 в основном направляются в соседнюю с ней область V2 (часть поля 18), а затем после обработки в V2 информация распределяется по обширной и сложной системе кортикальных полей.

Пути обработки зрительной информации в экстрастриарной коре имеют как последовательную иерархическую, так и параллельную организацию; немалую роль играют также и обратные связи. По мере продвижения информации по иерархии корковых полей меняется их характер: ретинотопические карты исчезают, рецептивные поля нейронов расширяются, но зато нейроны начинают реагировать на какие-либо отдельные признаки объекта, попавшего в его рецептивное поле, вне зависимости от остальных признаков этого же объекта.

Сеть полей экстрастриарной коры может значительно различаться по своей обширности и сложности у разных групп млекопитающих. Экспериментальное изучение функций зрительной коры на человеке затруднено по вполне очевидным причинам, а данные, полученные на экстрастриарных областях грызунов и кошек, не всегда переносимы на человека (чем дальше от V1, тем меньше сходство). Поэтому большая часть наших знаний по физиологии экстрастриарных областей коры, применимых к человеку, получена в экспериментах на макаках (и некоторых других приматах). Лишь не так давно появилась возможность сравнить их с данными томографического исследования активности мозга человека (рис. [1449] ____).

В настоящем разделе мы приведем нейропсихологические описания некоторых характерных синдромов у больных с травмами или опухолями в экстрастриарных областях мозга. Следует иметь в виду, что такие описания часто бывает трудно сопоставить с результатами физиологического исследования коры на животных, так как поражения коры у человека чаще всего достаточно обширны и захватывают множество полей одновременно. Кроме того, логично ожидать, что количество этих полей у человека будет больше, а структура взаимодействия между этими полями сложнее, чем у макака. В особенности сильно у человека в сравнении с другими животными развиты обширные области коры на стыке теменной, височной и затылочной долей, ответственные за восприятие сложных пространственных и логических отношений.

 

Оптическая агнозия. В целом, в отличие от разрушения первичной зрительной области, ведущего к слепоте, обширные поражения экстрастриарных зон приводят к различным нарушениям, которые можно классифицировать как агнозии. При таких расстройствах больной видит объект (и сознает, что видит его), но не способен зрительно определить какое-либо важное свойство объекта или узнать его.

При тяжелом двустороннем поражении затылочных и соседних с ними областей коры (за пределами первичной зрительной коры) у человека возникает характерный дефицит, известный как оптическая агнозия – когда человек видит, но не понимает, что именно он видит. В тяжелом случае больной вообще не может зрительно узнать даже простые предметы, а в особенности их изображения. Как правило, при этом человек выхватывает отдельные детали изображения и пытается по ним догадаться, что это за предмет (например, в изображении очков видит круги и перекладины и говорит, что это велосипед, а увидев красные перья в изображении петуха, заявляет, что это пожар). Видя отдельные элементы, человек не может объединить их в целостный образ. В более легких случаях человек не может распознать только перечеркнутые или неполные изображения. При попытке нарисовать какой-либо объект, например, животное или человека, больной с оптической агнозией изображает детали (голову, руки, ноги и т.п.) в хаотическом нагромождении, совершенно без должного соотнесения их друг с другом в пространстве рисунка.

Видимо, оптическая агнозия объясняется поражением одновременно большого количества полей коры. Далее мы увидим еще несколько более специфических расстройств агнозического характера при поражении различных областей экстрастриарной коры.

 

Вторичная зрительная область V2. Область V2 является следующим почти обязательным местом обработки информации после V1: большая часть волокон от V1 направляется именно сюда (не считая межполушарных связей). Клетки этой зоны реагируют преимущественно на контуры объектов и на их разрывы. В частности, с помощью микроэлектродной регистрации показано, что нейроны V2 отвечают не только на реальные, но и на иллюзорные контуры. Кроме того, при предъявлении иллюзорных стереоскопических изображений (так называемых стереограмм) выявлено, что нейроны V2, в отличие от V1, реагируют даже на те контуры, которые присутствуют только в стереоскопическом образе и отсутствуют в исходном плоском изображении. Большинство нейронов V2 – бинокулярные.

Вероятно, выделение контуров – это важный этап на пути всех остальных видов обработки зрительной информации, который начинается уже с ориентационной специфичности нейронов V1 и продолжается в V2. Благодаря ему возникает возможность выделять в целостной зрительной сцене отдельные дискретные объекты. Видимо, вся дальнейшая обработка информации имеет смысл лишь применительно к таким объектам, а не к аморфному образу сетчатки.

Как уже было сказано выше, при окраске на цитохром-оксидазу в области V2 выявляются отчетливые полоски нескольких типов. Электрофизиологические исследования показали, что нейроны в этих полосках обладают разными свойствами, и в них по-разному представлены проекции магно- и парвоцеллюлярных потоков. Именно здесь начинается разделение на несколько отдельных путей обработки информации, происходящей в последующих экстрастриарных областях. Сигналы от V2 также идут в верхние бугры четверохолмия, и которые управляют перемещением направления взгляда.

 

Потоки в экстрастриарной коре. Система связей между экстрастриарным областями кора весьма сложна (рис. 1448 FN 27-15). Количество выделенных здесь областей, каждая из которых обладает своим отображением сетчатки, доходит до 30 (по результатам экспериментов на обезьянах). Хотя значительная часть связей организована иерархически, большинство связей между экстрастриальными областями коры двусторонние; имеются также многочисленные связи между областями, стоящими в иерархии примерно на одном уровне, так что в результате образуется сетевидная система связей.

Наиболее наглядная упрощенная схема обработки информации в экстрастриарной коре предложена М.Мишкином (Mishkin et al., 1983). Согласно его представлениям, можно выделить два основных потока: дорсальный поток "Где?", в котором определяется метрика зрительного пространства, и вентральный поток "Что?", который служит для идентификации объектов (рис. [1450] ____). Дорсальный поток направляется к теменной коре; разрушение этой области нарушает выполнение зрительно-пространственных задач. Вентральный поток направляется в височную кору, а при ее поражении нарушается зрительное узнавание предметов. Сильно упрощая ситуацию, можно сказать, что дорсальный поток является продолжением магноцеллюлярного потока от сетчатки (который несет информацию прежде всего о наличии объектов, их расположении и движении), а вентральный поток продолжает парвоцеллюлярный поток от сетчатки, в котором кодируются цвет объектов и тонкие детали их зрительного образа. Рассмотрим свойства некоторых областей коры, относящихся к дорсальному и вентральному потокам.

 

Дорсальный поток. В составе дорсального потока происходит передача информации через следующие зоны: V1 → V2 → V3 → MT → MST и далее к теменной коре (рис. 1448 FN 27-15). Имеются и другие связи в этой системе, например проекции из V1 и V2 прямо в MT, а также связи с различными областями, относящимся к вентральному потоку. Важнейшие параметры, анализируемые в этом потоке, - это направление и скорость движения объектов. Структуры дорсального потока тесно связаны с областями мозга, участвующими в управлении движениями глаз, включая верхние бугры четверохолмия и фронтальное глазодвигательное поле.

Нейроны областей V3, МТ (V5) и MST, относящиеся к дорсальному потоку, обладают высокой чувствительностью к движению, но при этом ретинотопическая организация этих зон очень грубая, а размер рецептивных полей может достигать 30° и более. Видимо, функция этих областей состоит в идентификации движущихся предметов и определении параметров их движения. Некоторые из нейронов реагируют только на приближение или удаление объекта, а не на его перемещение в плоскости поля зрения. В отличие от клеток первичной зрительной коры, нейроны этих областей реагируют на движение объектов как таковое, независимо от прочих свойств объекта (яркости, размеров, текстуры и т.п.).

При двустороннем поражении данных областей (в особенности МТ) возникает акинетопсия, или "слепота к движению" – неспособность воспринять движение объектов при сохранности всех остальных аспектов зрительного восприятия. Такой больной видит движущийся предмет как серию отдельных стробоскопических снимков и ему трудно определить их скорость или экстраполировать направление их движения, что создает для него серьезные трудности в быту. В частности, весьма детально была изучена одна пациентка с обширным поражением участка мозга, предположительно соответствующего области MT обезьян. Например, когда она наливала чай, то текущая жидкость казалась ей "застывшей", и она не могла остановиться в нужный момент, так как не ощущала подъема жидкости в чашке. В особенности трудным и страшным для нее было перейти улицу с движущимися по ней автомобилями, так как приближение автомобиля становилось для нее неожиданностью даже в том случае, если она могли видеть его издалека.

 

Заднетеменные и теменно-затылочно-височные области. Движения глаз, головы и тела приводят к тому, что изображения на сетчатке непрерывно смещаются. Несмотря на это, мы видим окружающий мир вполне стабильным. Вряд ли можно сказать, что нейрофизиология этого явления понята хоть сколько-нибудь удовлетворительно. Достаточно очевидно, что ответственным за него является дорсальный поток, который приводит к теменным областям коры. В физиологических экспериментах обычно обеспечивают неподвижность глаза и перемещают изображение, проецируемое на сетчатку, поэтому о том, как ведут себя нейроны дорсального потока при собственных движениях глаз, известно не много.

Высшим центром восприятия пространства является задняя теменная кора, которая осуществляет интеграцию между зрительным и соматосенсорным анализаторами. Так, в поле 7 обнаружены нейроны, возбуждаемые как зрительными, так и тактильными стимулами. Активность в задней теменной коре нередко зависит от движений глаз, и на нее сильно влияет интерес и то, куда животное направляет свое внимание (рис. [1451] ____) (рис. NS 25-10). Ретинотопическое отображение сетчатки в данных областях отсутствует.

При обширных поражениях теменной коры и теменно-затылочных областей нарушается восприятие объектов в пространстве; дефицит проявляется на стороне, противоположной месту поражения, и называется синдромом одностороннего игнорирования, или односторонней оптической агнозией (также односторонней пространственной агнозией). Этот дефицит достаточно детально описан, причем его проявления у человека несимметричны – он развивается в основном при поражении правого полушария, и проявляется в том, что больной игнорирует левую сторону.

Синдром одностороннего игнорирования легко выявить, если попросить больного перерисовать изображение: в выполненном им рисунке все детали изображения, расположенные с левой стороны, будут просто отсутствовать, и он не упомянет их также и при словесном описании рисунка (рис. [1452] ____). Интересно, что одностороннее игнорирование проявляется даже в том случае, если больного просят, например, по памяти перечислить, какие здания он увидит в знакомом месте города, стоя в определенной точке – он не упомянет здания, располагающиеся слева от его воображаемой точки наблюдения. Легко убедиться, что больной не забыл про существование этих зданий, а проигнорировал их в момент выполнения задания. Для этого надо лишь его попросить описать то же место города, но таким, как оно видится с другой точки (например, с противоположной стороны площади). В этом случае он перечислит здания, не упомянутые им в первый раз, и проигнорирует те, которые при взгляде с новой точки оказались бы у него слева. Больной с таким синдромом может оставлять еду на левой стороне тарелки, не замечая ее, и забывать про левую сторону тела при бритье или одевании. Наиболее правильная трактовка этого состояния, видимо, состоит в том, что при нем возникает нарушение зрительного внимания.

При поражении теменно-затылочных областей также возникает еще одно родственное нарушение – синдром Балинта, или симультанная агнозия, сопровождающееся вполне характерной картиной. Больной правильно воспринимает предметы и их изображения, однако он не может воспринять два предмета одновременно: например, если экспериментатор показывает ему один предмет, то больной правильно его называет, однако если в дополнение к первому показать второй предмет, то первый полностью исчезает из восприятия больного. В частности, человек с таким дефицитом не может поставить карандашом точку в центре круга, так как он не способен одновременно видеть и кончик карандаша, и круг на бумаге: переводя взгляд на одно, он теряет из вида другое (рис. [1453] ____). Синдром Балинта сопровождается тяжелой атаксией взора, так как больной не может нормально переводить взгляд с одного предмета на другой, и его взор "блуждает". В быту такой человек практически не отличается от слепого, хотя на самом деле он слепым, конечно, не является. Интерпретация данного дефицита также приводит к необходимости рассматривать систему зрительного внимания.

В настоящее время считается, что задняя теменная кора является ведущим центром в отношении сенсорного внимания, в особенности зрительного. В многочисленных томографических исследованиях активности мозга показана значительная активация теменных областей при выполнении задач, требующих зрительного внимания (рис. [1454] ____). Когда внимание направлено на левую сторону зрительного поля (у здоровых испытуемых), то активируется правая теменная кора; если же по условиям задачи внимание направлено на правую сторону, то активирована как правая, так и левая теменная кора. Считается, что со зрительным вниманием связана теменная кора в обоих полушариях, однако правое доминирует и контролирует обе стороны, в то время как левое занимает подчиненное положение и контролирует только одну сторону, правую. В результате при поражении левого полушария правое почти полностью компенсирует потерю, а вот при поражении правого полушария направить внимание на левую строну окружающего пространства оказывается невозможным (рис. [1455] ____). Согласно классификации сетей внимания по М.Познеру, теменные области коры составляют основу сенсорной системы внимания – "сети ориентирования".

 

Вентральный поток идет через следующие области коры: V1 → V2 → V4 и далее направляется к височной доле, включая собственно нижневисочную область IT (рис. 1448 FN 27-15). Важнейшие параметры, анализируемые в этом потоке – это форма, цвет и текстура объектов.

В области V4, принадлежащей к вентральному потоку, располагаются нейроны с цветоспецифичными рецептивными полями. В отличие от других рассмотренных нами зон коры, здесь располагаются высокоспецифичные нейроны, реагирующие на узкие диапазоны длин волн. Мощным стимулом для нейронов V4 является цветовой контраст. Предположительно, данная область не просто обеспечивает восприятие цвета объектов, но и обеспечивает константность цветовосприятия – т.е. восприятие цвета предмета как его неотъемлемое свойство независимо от цвета освещения.

При поражении области V4 возникает так называемая церебральная ахроматопсия, или "корковая цветовая слепота" – нарушение цветового зрения мозговой природы, не связанное с патологией зрительных пигментов в сетчатке. При данной патологии агнозического характера больной неспособен рассортировать карточки по цвету; предположительно, при этом страдает, прежде всего, категориальная организация цветовосприятия.

 

Нижневисочная область (IT) получает афференты от V4. Как и в других экстрастриарных областях, рецептивные поля нейронов здесь очень большие, и могут даже распространяться на все поле зрения. Область фовеа представлена в IT гораздо сильнее, но ретинотопическая организация проекций отсутствует. Нейроны данной области реагируют на различные сложные образы, являющиеся целостными объектами или их элементами; активацию нейронов нижневисочной области можно изучать с помощью рисунков пиктографического характера, подобных приведенным на рисунке (рис. [1456] ____). Нейроны объединены в колонки, и в пределах колонки нейроны реагируют на сходные, но не одинаковые объекты.

Значительные популяции этой обширной области реагируют на изображения рук и лица (рис. [1457] ____). По вполне понятным причинам, область распознавания лиц вызывала значительный интерес исследователей. Оказалось, что одни нейроны предпочтительно реагируют на изображение лица в профиль, другие в анфас. Некоторые клетки могут сильнее реагировать на конкретные лица независимо от угла их поворота, освещенности и других параметров. Подобные области распознавания лиц были обнаружены у самых различных млекопитающих, а не только у приматов, хотя у приматов распознавание лиц играет особенно большую биологическую и социальную роль.

Поражение области распознавания лиц у человека, которая локализована на нижнемедиальной поверхности височной и затылочной долей, ведет у потере способности узнавать лица – прозопагнозии. Больной с таким дефицитом с трудом узнает людей в лицо. Обратите внимание, что речь идет об узнавании лиц знакомых людей, а не об узнавании лиц вообще. Парадоксально, но проявление прозопагнозии нередко бывает тем сильнее, чем больше знаком данный человек больному; в тяжелом случае человек оказывается неспособным узнать свое собственное отражение в зеркале. Несмотря на такой тяжелый дефицит, больной может легко узнавать людей по другим признакам – голосу, поведению, одежде, походке и другим особенностям.

По всей видимости, область распознавания лиц имеет врожденную обусловленность в связи с огромной важностью этой функции у социальных животных. Темнее менее, есть данные, что нижнемедиальные области височной и затылочной долей отвечают и за распознавание других объектов, имеющих индивидуальные черты – украшений, посуды, зданий, автомобилей и т.п. Интересные данные были получены при томографических исследованиях нижневисочной коры на людях. Оказалось, что реальное видение объекта и мысленное воображение его в своем уме рождают одинаковую мозаику для каждого из числа исследованных классов объектов – здания, лица и стулья (хотя реальное видение в целом приводило к более сильной активации, чем мысленное представление) (рис. [1458] ____).

Показано также, что нижнемедиальная область на границе височной и затылочной долей критически важна при чтении иероглифов на китайском и японском языках – т.е. опять же участвует в распознавании сложных зрительных образов.

 

В заключение этого раздела хочется привести цитату из книги А.Р.Лурии "Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга" (1969) "… кажущаяся простота и непосредственность зрительного восприятия реального предмета или его изображения часто является мнимой, и стоит только немного затруднить условия зрительного восприятия (например, усложнить соотношение фигуры и фона или перечти к восприятию быстро мелькающих фигур), чтобы вся сложность этого процесса выступила с полной отчетливостью. Именно в этих случаях и становится заметным, что конечное узнавание предметов, и особенно изображений, является результатом сложной перцепторной деятельности…"

Глава 15