Комплекс ядер верхней оливы и локализация направления на источник звука

Общие принципы локализации направления на источник звука. Комплекс ядер верхней оливы получает афферентацию с обеих сторон от вентральных кохлеарных ядер и на основе сравнения двух сигналов определяет локализацию источника звука. Поскольку физика распространения звука в верхней и нижней части слышимого диапазона различается, возникли два разных способа бинауральной локализации источника звука – по разнице фаз и по разнице амплитуд (рис. [1354] ____). Оба способа обработки сигнала реализуются в верхней оливе. Следует сказать, что оба способа весьма эффективны, но позволяют локализовать звук только в одном измерении – слева-справа (что хорошо знакомо тем, кто слушает стереофонические записи в наушниках). Для того чтобы определить направление на источник звука в других измерения (сперди-сзади и снизу-сверху), требуются другие механизмы. В частности, необходим анализ искажений звука и изменений его тембра, возникающих при его отражении от складок ушной раковины и затенении ею, а также головой и телом. Нейрофизиология данного механизма сложна и мало исследована. Попутно можно заметить, что стереофоническая запись, сделанная с помощью микрофонов, размещенных внутри модели человеческой головы в натуральный размер (главное в такой модели – точно скопировать форму наружного уха), воспроизводит и эти аспекты звука. В результате при прослушивании такой записи с помощью наушников создается очень яркое ощущение трехмерной локализации источников звука. Остается лишь сожалеть, что такие записи еще не производятся и не продаются специально для людей, предпочитающих слушать музыку в наушниках (которых с распространением компактных плееров становится все больше).

 

Локализации направления по интерауральной задержке. Один из хорошо изученных механизмов определения направления на источник звука состоит в определении разницы во времени достижения звуком одного и другого уха – так называемой интерауральной задержки. Человек способен уловить задержку всего в 10 мкс, что соответствует 1 угл. град. Наибольшая задержка достигает 600-700 мкс – она соответствует приходу звука сбоку. Данный механизм способен работать лишь в нижней части слышимого диапазона. Основная причина этого состоит в том, что для определения задержки необходимо, чтобы спайки были строго приурочены к фазе звуковой волны, а, как мы видели выше, это соблюдается при частотах не выше нескольких килогерц. Вторая причина ограничения частоты эффективного определения направления на источник звука по задержке фазы состоит в том, что задержку можно трактовать однозначно лишь в том случае, если длина волны звука не короче расстояния между ушами (соответственно, чем меньше голова, тем больше предельные частоты, на которых работает данный способ). Если же на расстоянии между ушами укладывается несколько длин волн, то однозначная трактовка задержки уже не возможна – в этом случае каждой задержке может соответствовать несколько разных углов на источник звука. У человека данный механизм эффективен до 1 кГц (длина волны около 34 см). У сов привязка спайков к фазе звука соблюдается до 9 кГц.

Для столь точного анализа временных задержек необходима очень точная и быстрая передача сигнала. Действительно, на пути от улитки имеется всего одно переключение в вентральном кохлеарном ядре, причем оно происходит через синапс, имеющий совершенно уникальное строение (рис. [1355] ____). Главная особенность этого синапса (endbulb of Held) состоит в том, что первичное сенсорное волокна ветвится вблизи глобулярной кустистой клетки и образует на ней большое количество терминалей, которые в совокупности имеют очень большую площадь и активируются синхронно. Таким образом достигается постоянство синаптической задержки и точная передача информации о фазе звука.

Определение направления на источник звука по интерауральной задержке выполняет медиальная часть верхней оливы. Именно в это ядро направляются прямые проекции из вентральных кохлеарных ядер. Аксоны глобулярных кустистых клеток кохлеарных ядер, приходящие с двух разных сторон мозга, встречаются в медиальном ядре верхней оливы в виде очень своеобразной организации синаптических структур, которые, как считается, образуют линии задержки (рис. [1356] ____). Активация клетки происходит лишь в том случае, если два сигнала точно совпадут по времени – в этом случае они активируют располагающиеся на ней синапсы одновременно. В настоящее время считается, что задержке подвергается только вход с контралатеральной стороны. Таким образом, активация клетки происходит в том случае, если исходный сигнал был получен контралатеральным ухом раньше, чем ипсилатеральным, т.е. источник звука располагался с контралатеральной стороны. Каждая клетка активируется преимущественно на одно конкретное время интерауральной задержки (критическую задержку), и не отвечает на звуковую стимуляцию, характеризующуюся другими значениями интерауральной задержки. Благодаря такой организации в медальном ядре верхней оливы возникает топически организованный набор клеток, распространяющийся в рострокаудальном направлении в пределах данного ядра, в каждом участке которого клетки реагируют на свою критическую задержку (нулевая задержка представлена рострально, максимальная – каудально). Медиальное ядро верхней оливы слабо выражено у тех животных, которые плохо воспринимают звуковые низкие звуковые частоты – для них этот способ локализации звука не подходит.

Субъективное ощущение локализации источника звука в той или иной точке пространства легко воспроизводится у человека в эксперименте, если на наушники подать один и тот же звуковой сигнал, смещенный по фазе для одного уха относительно другого. Данный эффект широко используется в настоящее время для создания ярких и убедительных стереоэффектов в музыке и компьютерных играх.

 

Локализации направления по интерауральной разнице в интенсивности звука. Рассмотренный выше механизм не может функционировать в верхней части слышимого диапазона, однако, к счастью, физика звука предоставляет тут другую возможность. Дело в том, что для звука, длина волны которого меньше размеров головы, при заслонении его головой создается звуковая тень, и судить о направлении на источник звука можно по разности интенсивностей звуковых сигналов, воспринимаемых двумя ушами. Человек способен обнаружить интерауральную разницу всего в 1 дБ.

Этой работой также занимается верхняя олива, но другая ее часть – латеральное ядро. Поскольку сравнение интенсивности двух сигналов логично производить, производя вычитание одного сигнала из другого, передача сигнала от одного уха должна быть возбудительной, а от другого – тормозной. Действительно, прямые проекции с ипсилатеральной стороны идут в латеральную часть верхней оливы примерно так же, как и в ее медиальную часть, с одним переключением в вентральном кохлеарном ядре. Проекции с контралатеральной стороны организованы чуть сложнее – в цепочку передачи сигнала вклинивается еще одно переключение – в медиальном ядре трапециевидного тела. Нейроны этого ядра образуют тормозные синапсы на нейронах латерального ядра верхней оливы.

В электрофизиологических экспериментах в латеральном ядре верхней оливы выделены два типа клеток. Клетки E-E, отвечают на одинаковые изменения интенсивности звука в обеих ушах (чем более сходна интенсивность, тем сильнее они активируются). Клетки E-I, наоборот, активируются бинауральными различиями в интенсивности звука. Как правило, клетки этого типа сильнее реагируют на звук, источник которого находится с ипсилатеральной стороны. В том случае, когда источник звука располагается с контралатеральной стороны, тормозный сигнал от ядра трапециевидного тела (от контралатерального уха) выражен сильнее, чем возбудительный (от ипсилатерального уха), и реакция на звук подавляется.

Оба ядра верхней оливы проецируются в ядро латерального лемниска, и далее через него вместе с дорсальным путем слуховой системы, к которому мы вернемся чуть ниже, идут вплоть до коры. Функции слуховой коры мы рассмотрим ниже более подробно, здесь лишь заметим, что в ней имеются нейроны, активирующиеся при определенном направлении на источник звука – но в сочетании с другими параметрами звука, например, какой-либо конкретной его интенсивностью.

 

Нижние бугры четверохолмия

Оба слуховых пути – как дорсальный, так и вентральный – через ядро латерального лемниска проецируются в нижние бугры четверохолмия. Все эти структуры имеют тонотопическую организацию. Обратите внимание на то, что, начиная с данного уровня, обработка сигнала обеспечивается преимущественно на контралатеральной стороне, хотя всегда присутствует и бинауральный анализ звука. Соответственно, значительная часть волокон от дорсального кохлеарного ядра и от медиальной оливы переходит на противоположную сторону. Преимущественно ипсилатерально организованы лишь проекции от медиального ядра верхней оливы, которые в силу организации линий задержки и так уже приспособлены для реакции на контралатеральные источники звука.

Нижние бугры четверохолмия, развившиеся из крыши среднего мозга, представляют собой главный центр слухового анализатора у низших позвоночных. У млекопитающих значение нижних бугров четверохолмия снизилось, так как анализ звуковой информации производится далее в таламусе и коре. Тем не менее, даже у млекопитающих в нижних буграх происходит обязательное переключение большей части волокон, направляющихся в вышележащие центры мозга. Сравните, как отличается в этом отношении слуховая система от других сенсорных систем. Соматосенсорная и вестибулярная система вообще не имеют подобных представительств в среднем мозге, и волокна от соответствующих ядер (ядер задних столбов, латерального шейного ядра, вестибулярных ядер) направляются непосредственно в таламус и далее в кору. Это говорит о том, что, хотя слуховая система и сформировалась на основе вестибулярной и состоит в отдаленном родстве с соматосенсорной, она приобрела совершенно самостоятельные системы обработки сенсорной информации мозге. Для зрительного анализатора имеется аналогичный центр в среднем мозге (верхние бугры четверохолмия), однако волокна, идущие в таламус и кору, в нем не переключаются, а идут, минуя его.

Нейроны нижних бугров четверохолмия выделяют сложные временные паттерны звуков, в том числе реагируют на конкретные частотно-модулированные звуки или звуки определенной длительности – следовательно, в них продолжается обработка сенсорной информации. Многие клетки нижних бугров четверохолмия имеют бинауральные характеристики, т.е. анализируют сигнал сразу от обоих ушей.

В нижнем двухолмии хорошо представлена тонотопическая карта, т.е. упорядоченное соответствие между областями мозговой ткани и звуковыми частотами. Вопреки ожиданиям, топографического представления пространства в нижнем двухолмии у млекопитающих не обнаружено. Однако топографическое картирование пространства с локализацией источников звука у них все же производится, но не здесь, а в верхнем двухолмии, куда направляются проекции из нижних бугров. Как мы увидим дальше, основная функция верхних бугров – топографическое картирование пространства на основе зрительной информации, и на него накладывается расположение источников звука (в частности, верхнее двухолмие способно запустить саккаду к источнику звука). У некоторых птиц, для которых ориентация по слуху чрезвычайно важна (в частности, у сов), в нижнем двухолмии все же удается выявить топографическое представление слухового пространства.

 

Медиальное коленчатое тело

Медиальное коленчатое тело представляет собой последнюю стадию переключения перед слуховой корой. Медиальное коленчатое тело подразделяется на две части. Вентральная область проецируется в первичную слуховую кору, и тонотопия выражена значительно сильнее. Области, занимающие дорсальное и медиальное положение, проецируется во вторичную слуховую кору, причем тонотопия здесь выражена значительно слабее.

Медиальное коленчатое тело – первый уровень, на котором можно обнаружить нейроны, селективные к комбинациям двух частот. Также есть нейроны, специфические чувствительные к задержкам между звуками. Оба эти типа клеток крайне важны для эхолокации.

Показано, что медиального коленчатого тела достаточно для различения простых звуков – слуховая кора для этого совсем не обязательна. Кроме того, в экспериментах показано, что медиальном коленчатом теле наблюдается выраженная пластичность и даже может происходить замыкание условного рефлекса (например, при сочетании звука с электроболевым раздражением). Такой условный рефлекс не страдает при разрушении слуховой коры. Анатомической основой такой реакции этой реакции являются проекции медиального коленчатого тела на миндалину.

Необходимо подчеркнуть, что медиальное коленчатое тело способно самостоятельно анализировать лишь только простые звуки. Для различения последовательностей звуков и сложных частотно-модулированных звуков требуется слуховая кора.

Нужно также заметить, что медиальное коленчатое тело получает обширные нисходящие проекции из слуховой коры, количество которых даже превышает число восходящих волокон, направляющихся сюда из нижележащих центров. Аналогичную ситуацию мы видим и для других специфических ядер таламуса – видимо, взаимный обмен информацией между корой и таламусом очень важен.

 

Слуховая кора

Первичная слуховая кора у человека располагается в верхней части височных долей (извилина Гешля). Эта зона соответствует полю 41 по Бродману, и большая ее часть скрыта в глубине латеральной борозды. У многих групп животных первичная слуховая кора располагается в теменной области (рис. [1357] ____). Хотя слуховая кора подразделяется на ряд самостоятельных полей, самое значительное разграничение лежит между первичными областями слуховой коры (Al), и вторичными, иногда называемые "поясом", поскольку они охватывают первичную область широкой полосой.

Первичная слуховая кора (Al) получает информацию от медиального ядра коленчатого тела, а окружающие ее полосы вторичной и третичной слуховой коры — помимо этого и от других таламических ядер. Сенсорные входы заканчиваются в IV слое, а нисходящие проекции в медиальное коленчатое тело и в нижние бугры четверохолмия идут из V и VI слоев.

Слуховая кора имеет отчетливую тонотопическую организацию, которая наиболее четко выражена в Al; тонотопической организацией могут обладать и другие поля, в то время как некоторые области слуховой коры лишены упорядоченного отображения звуковых частот (рис. [1358] ____).

 

Функциональные свойства нейронов слуховой коры. Как и другие области коры, слуховая кора организована в виде колонок; нейроны, составляющие колонку, обладают сходными характеристиками реакции на звук – в частности, преимущественно активируются звуками одной частоты.

Обычно кортикальный нейрон возбуждается входом от одного уха; чаще это бывает контралатеральное ухо (так как слуховые пути в основном перекрещиваются), но может быть и ипсилатеральное. Влияние второго уха может состоять как в активации нейрона или облегчении его ответа (E-E клетки), так и в торможении или подавлении его активности (E-I клетки). Колонки суммации и колонки подавления чередуются закономерным образом, при этом упорядоченное расположение более выражено для высоких частот. Хотя чередование колонок с разными бинауральными свойствами располагается ортогонально по отношению к тонотопической оси, степень их пространственной упорядоченности не велика. Разделение нейронов и колонок на две группы также не всегда бывает определенным, так как один и тот же нейрон может вести себя как E-E в одном диапазоне интенсивностей и как E-I – в другом.

На низших этажах слуховой системы у большинства нейронов частота разряда повышается при увеличении интенсивности звука – это так называемое "монотонные" нейроны. Хотя нейроны другого типа – "немонотонные" – встречаются в небольшом количестве уже в дорсальном кохлеарном ядре, в слуховой коре их достаточно много (рис. [1359] ____). Такие нейроны демонстрируют максимальную частоту разряда при определенной интенсивности звука, а при дальнейшем увеличении интенсивности их реакция исчезает. Упорядоченного расположения нейронов слуховой коры по предпочитаемой ими интенсивности звука, как правило, не выявить не удается - за исключение летучих мышей, пользующихся эхолокацией.

Многие нейроны слуховой коры, начиная с первичной слуховой коры (A1), чувствительны к направлению на источник звука. Некоторые из них просто возбуждаются на звук, приходящий с контралатеральной стороны, а некоторые могут иметь очень узкую настройку и реагировать лишь на звук определенной интенсивности, источник которого располагается под определенным углом к голове (рис. [1360] ____). Показано, что слуховая кора играет важную роль в локализации звуков. В частности, при разрушении A1 у кошек нарушается локализация источников звуков на контралатеральной стороне. Интересно, что, поскольку A1 организована тонотопически, то разрушение небольшой области A1 ведет к нарушению локализации источников звуков той частоты, которая соответствует разрушенному участку тонотопической карты. Впрочем, какой-либо организованной карты окружающего пространства в слуховой коре пока не обнаружено.

Очень важная функция слуховой коры состоит в различении последовательностей звуков и частотно-модулированных звуков. Например, у животных с билатеральным разрушением слуховой коры нарушается дифференцировка таких последовательностей двух звуков, как, например, "низкий-высокий-низкий" и "высокий-низкий-высокий".

Многие нейроны слуховой коры настроены не на одну, а на несколько частот и максимально возбуждаются их комбинацией – такие нейроны играют большую роль в восприятии видоспецифических звуков. Эти нейроны реагируют не только на комбинации частот, но и последовательность их чередования и модуляции. Проигрывание видоспецифических звуков в противоположном направлении активирует их меньше, чем проигрывание в прямом направлении. В слуховой коре рукокрылых, пользующихся эхолокацией для охоты и ориентации в пространстве, развилось много специализированных областей, которые анализируют задержку отраженного звука, его доплеровское смещение и другие параметры.

Разрушение слуховой коры нарушает восприятие видоспецифической вокализации. У приматов и некоторых других групп млекопитающих восприятие видоспецифических звуков сильнее нарушается при разрушении слуховой коры в левом полушарии. Видимо, при развитии этой функции у человека в левом полушарии сформировался слуховой центр речи - область Вернике. Эта область располагается очень близко к слуховой коре и может в какой-то степени рассматриваться как слуховая ассоциативная зона (подробнее о центрах речи см. раздел ____).

Следует сказать, что экспериментальные данные говорят о том, что в восприятие сложных последовательностей и видоспецифических звуков обеспечивается слуховой коре синхронизированной активацией пространственно разнесенных ансамблей нейронов, а не каким-либо высокоуровневыми детекторами. Регистрация одиночных нейронов в зоне Вернике у человека также показала, что хотя расположенные там нейроны действительно преимущественно активируются в ответ на предъявления слов, каждый отдельный нейрон реагирует на большую группу различных слов, а не какое-либо одно слово. Видимо, каждой слово опять же кодируется синхронизированным ансамблем нейронов.

 

Пластичность в слуховой коре. Подобно другим областям коры, слуховая кора обладает значительной пластичностью. В частности, в многочисленных экспериментах на животных было показано, что при сочетании чистого тона с каким либо подкрепляющим воздействием (например, электроболевой стимуляцией) происходит изменение частотной настройки нейронов (рис. [1361] ____). Это выражается в том, что нейрон, который до обучения проявлял наиболее сильную реакцию на какую-либо частоту, располагающуюся поблизости от частоты условного стимула, после обучения начинает проявлять максимальную реакцию именно на частоту звука условного стимула. Картирование тонотопической организации слуховой коры при этом показывает, что представительство данной частоты расширяется за счет представительств соседних частот. Аналогичная пластичность обнаружена также в медиальном коленчатом теле.

Глава 14

Зрительная система

Зрение свойственно большинству позвоночных животных. Для приматов, к которым относится и человек, зрение является важнейшим из чувств, снабжающим их львиной долей информации об окружающей среде. Все наше мышление пронизано зрительными аналогиями – мы "рассматриваем вопрос", "видим решение задачи", "предвидим последствия", "зрим в корень" и обладаем "точкой зрения". Причина этого представляется весьма очевидной – жизнь приматов неразрывно связана с обитанием в кронах деревьев, и совершение прыжка с ветки на ветки требует очень хорошего, да к тому же еще и объемного зрения. Ни одно из других чувств не способно дать столь точную информацию о расположении и свойства объектов, находящихся на некотором удалении. Для приматов это было особенно важно, поскольку, в отличие от многих других животных, обитающих в кронах деревьев, приматы используют баллистический прыжок и не обладают никакими средствами, которые позволяли бы им скорректировать траекторию после начала прыжка. А ведь нужно не только увидеть, где располагается ветка, но и издалека, т.е. "на глаз" определить ее прочность! Ошибка в решении этого вопроса может стоить жизни.

Приматы также обладают значительно более хорошим цветовым зрением, чем остальные млекопитающие (иначе как вы отличите спелый плод от неспелого, если вы не видите разницы между красным и зеленым цветом?). Впрочем, млекопитающим в целом в этом отношении не повезло – сказался длительный период сосуществования с динозаврами, когда млекопитающие вели скрытный образ жизни и нуждались не столько в зрении, сколько в хорошем обонянии. Цветовое зрение многих других позвоночных, видимо, намного лучше, чем даже у приматов, не говоря уж об остальных млекопитающих.

Следует сказать, что зрение также играет очень большую роль в жизни большинства птиц – ведь в полете тоже очень важно видеть удаленные объекты: никакая эхолокация не позволит птице в полете различить с большой высоты ориентиры, располагающиеся на земле.

Зрение можно считать самым важным для нас, но и самым загадочным чувством. Глаз устроен весьма сложно и совершенно, и очень непросто представить себе, как он мог сформироваться путем случайных мутаций в ходе эволюции. Это был один из таких вопросов, на которые эволюционная теория долго не могла ответить под напором креационистов. Хотя ранние этапы развития зрительной системы позвоночных нам не доступны для изучения по ископаемым остаткам (ведь мягкие ткани не сохраняются столь долго), мы можем судить о многом по эмбриогенезу, а также на основе сравнения различных групп животных с помощью современных молекулярно-генетических методов исследования. На изучение зрения было затрачено очень много усилий, и сейчас это, вероятно, наиболее разработанная область сенсорной физиологии.

Зрение несет огромное количество информации, но при этом оно требует и огромных вычислительных мощностей мозга для полноценной обработки этой информации. Как мы увидим в конце настоящего раздела, у человека (а также у остальных приматов и некоторых других групп животных) со зрительными функциями связаны огромные площади коры больших полушарий – намного больше, чем с любыми другими сенсорными функциями.