Общие свойства вкусовых ощущений

Основные вкусовые ощущения. Вкусовые ощущения весьма многообразны, и еще в начале XX в. в науке шли споры о том, можно ли вкус описать комбинацией небольшого количества элементов, или же он представляет собой непрерывный континуум. На основе психофизических экспериментов начале XX в. было предложено выделить четыре основных вкуса, или вкусовых качества – сладкий, соленый, кислый и горький, а все остальные считать комбинацией этих качеств (например, многие плоды и ягоды имеют кисло-сладкий вкус, хлорид калия воспринимается как солено-горький). Следует сказать, что воспринимаемое качество немного зависит от концентрации – например, поваренная соль в низкой концентрации кажется скорее сладкой, чем соленой.

Эта идея по-прежнему считается верной и в целом согласуется с нейрофизиологическими данными, хотя на основе новых исследований к четырем классическим вкусам добавлено еще два. Во-первых, это вкус глутамата натрия, или вкус куриного бульона, который, как правило, обозначают словом "умами" (что в переводе с японского означает "очень вкусный" применительно к некоторым традиционным японским блюдам). Во-вторых, это вкус воды. Впрочем, с наличием специализированных систем рецепции двух последних вкусовых качеств, и в особенности вкуса воды, согласны не все исследователи. Следует заметить, что вкус воды сложнее всего исследовать, так как обычно чистая вода используется в качестве контрольного стимула при изучении реакций на различные другие растворенные в воде вещества. Во многих физиологических исследованиях, которые мы рассмотрим ниже, использовались только вещества, соответствующие четырем "классическим" вкусам.

С другой стороны, оказалось, что восприятие одного и того же вкуса может происходить за счет разных молекулярных механизмов трансдукции: например, восприятие сладкого вкуса сахара и его искусственных заменителей обусловлено совершенно разными рецепторами. Как и в случае других сенсорных модальностей, основные сведения получены на экспериментальных животных (грызунах, кошках), а степень их применимости к человеку не всегда очевидна. В целом по результатам поведенческих экспериментов на животных можно судить, что они выделяют примерно те же основные категории вкусовых стимулов, что и люди.

В быту мы часто упоминаем и многие другие категории вкуса – вяжущий, острый, жирный, крахмалистый, металлический и др. К сожалению, о физиологических механизмах восприятия таких категорий сказать пока ничего нельзя. Вероятно, они возникают как результат синтеза собственно вкусовой чувствительности с обонятельной, тактильной, температурной и болевой.

Вещества, вызывающие один и тот же вкус, могут иметь совершенно разную химическую природу. Так, сладкий вкус вызывается не только сахарами (глюкозой, сахарозой, фруктозой), но и органическими анионами (сахарин), некоторыми аминокислотами (например, DL-аланином) и пептидами. Соли свинца и бериллия, будучи ядовитым, также обладает сладким вкусом (ацетат свинца называли даже "свинцовым сахаром"). Вещества, обладающие горьким вкусом, еще более разнородны по своей природе. Вкус соленого вызывается прежде всего с хлоридом натрия и некоторым другими солями, а вкус умами связан с глутаматом натрия, а также некоторыми другими аминокислотами и нуклеотидами.

Чувствительность к большинству вкусов относительно невелика (если сравнивать ее с хемочувствительностью обонятельной системы). Так, пороговая концентрация для обнаружения лимонной кислоты составляет примерно 2 мМ, для хлорида натрия – 10 мМ, а для сахарозы – 20 мМ. Лишь некоторые горькие вещества, которые расцениваются организмом как потенциальные яды, воспринимаются в намного более низких концентрациях. Так, порог обнаружения хинина составляет 0,008 мМ, а стрихнина – 0,0001 мМ. Пороги восприятия вкусовых веществ повышаются с возрастом. Многие люди не воспринимают горький вкус фенилтиокарбамида, но при этом восприятие других горьких вкусов у них не нарушено. Нечувствительность к фенилтиокарбамиду наследуется как рецессивный аутосомальный признак. Восприятие некоторых вкусов (сладкого и соленого) модулируется в зависимости от содержания в крови ряда гормонов.

 

Физиологическое значение вкуса. Сладкий вкус и вкус умами позволяют определить содержание некоторых важнейших питательных веществ в пище (сахаров, аминокислот). Кислый и соленый вкусы, а также гипотетический вкус воды позволяют узнать ионный состав воды (предполагается, что вкус воды – это пониженная концентрация в растворе ионов Cl^-). Проекции от вкусовой чувствительности направляются к вегетативным и лимбическим центрам, и поэтому вкусовая стимуляция вызывает разнообразные рефлекторные реакции и эмоции.

Если пища вызывает приятное ощущение, то рефлекторно стимулируются выделение слюны и глотание, в противном же случае происходит выплевывание вещества, попавшего в рот (в этом случае также возможно выделение слюны, но оно носит защитный характер), и даже может возникнуть рвота.

Приятными кажутся вкус сладкого и вкус аминокислот. Горечь непроизвольно воспринимается нами как сигнал опасности, и есть отчетливо горькую пищу мы не станем. Причина, видимо, лежит в том, что многие природные растительные алкалоиды, среди которых немало ядовитых веществ, обладают выраженным горьким вкусом, и отталкивающий вкус способен уберечь от отравления хотя бы некоторыми растительными ядами. Так, отчетливо горьким вкусом обладают стрихнин, хинин и атропин. Разумеется, полагаться на горький вкус нельзя, так как многие ядовитые вещества горького вкуса не имеют, а многие горькие вещества безвредны. Поскольку эти же вещества растительной природы или их искусственные аналоги нередко используются как лечебные средства, то не удивительно, что лекарства часто бывают горькими. Человек со временем привыкает к слегка горькому вкусу и даже начинает по-своему любить его – например, в тоник специально добавляют хинин, который и придает ему характерную горчинку. Помимо ряда растительных алкалоидов, горьким вкусом обладают и многие другие вещества – кофеин, хлорид кальция и др.

В поведенческих экспериментах на крысах было показано, что сладкий вкус однозначно вызывает у них комплекс пищевых реакций, горький – оборонительные реакции, а кислый и соленый – сочетание реакций обоих типов.

Если пища интерпретируется вкусовой системой как съедобная, то вегетативная нервная система не только обеспечивает выделение пищеварительных соков в ответ на восприятие вкуса, но и регулирует их состав в соответствии с ожидаемым составом пищи. Пищевой вкус в отсутствии самой пищи (например, при употреблении жевательной резинки без сахара) ведет к неадекватному выделению пищеварительных соков, что может стать причиной тяжелых заболеваний желудочно-кишечного тракта. Наоборот, через ряд гормонов модулируется восприятие некоторых вкусов в зависимости от состояние гомеостаза организма: инсулин и глюкагон влияют на восприятие сладкого, а вазопрессин и альдостерон – соленого.

 

Вкусовые рецепторы

У наземных позвоночных вкусовые рецепторы располагаются таким образом, чтобы обеспечить наилучший контакт с пищей и водой, поступающей в организм через рот. Больше всего вкусовых рецепторов на языке, однако они имеются также и на надгортаннике, мягком небе и в верхней части пищевода. В отличие от наземных животных, у рыб вкусовые рецепторы располагаются также на их усиках и даже распространяются на значительную часть поверхности тела. Это означает, что с помощью своих вкусовых рецепторов рыбы постоянно получают информацию о составе воды, а физиологическое и поведенческое значение вкусовой рецепции для них намного шире, чем для наземных животных.

Вкусовые рецепторы сгруппированы во вкусовые почки. У млекопитающих вкусовые почки на дорсальной поверхности языка располагаются в специальных выростах эпителия - сосочках, а на остальных областях ротовой полости и верхней части пищеварительного тракта вкусовые почки разбросаны непосредственно в эпителии. У человека в общей сложности имеется около 4000 вкусовых почек, три четверти из которых расположены на языке.

На языке человека имеется четыре типа сосочков, один из которых (нитевидные) никаких вкусовых рецепторов не несет и выполняет чисто механическую функцию (рис. [1501] ____). У многих животных нитевидные сосочки настолько хорошо выражены, что служат им для ухода за шерстью в качестве своего рода "щетки для волос" (вспомните, как выглядит и каков на ощупь язык домашней кошки). На самой передней части языка располагаются грибовидные сосочки, несущие рецепторы к сладкому и соленому. Листовидные сосочки находятся по бокам языка ближе к его корню; они в основном чувствительны к кислому. Последний тип – это сосочки, окруженные валиком (или окаймленные); они чувствительны к горькому, а также к кислому. Весьма распространено заблуждение, что каждый отдельный вкус ощущается только в одной конкретной области языка; на самом деле речь идет лишь о распределении наибольшей чувствительности к каждому вкусу, при этом любая часть дорсальной поверхности языка чувствительна к любому вкусу, ощущаемому человеком (по крайней мере, в пределах четырех классических вкусов). Так, например, человек, потерявший переднюю часть языка, отличающуюся наибольшей чувствительностью к сладкому и соленому, все равно продолжает ощущать эти вкусы благодаря вкусовым рецепторам на сохранившейся части языка.

Вкусовая почка (рис. [1502] ____) представляет собой луковицеобразную структуру, погруженную в эпителий, и открывающуюся в окружающее пространство вкусовой порой. В каждой вкусовой почке размещаются от 30 до 100 вкусовых рецепторных клеток (ВРК), которые располагаются в ней наподобие долек апельсина (но в несколько концентрических слоев), а также базальные клетки. Морфологи выделяют несколько типов ВРК, однако данные по физиологическим свойствам этих типов клеток весьма противоречивы. Время жизни каждой ВРК невелико – оно не превышает 10-14 дней как у крысы, так и у человека. Базальные клетки постоянно делятся и образуют новые вкусовые рецепторы на замену отмершим (возможно, те претерпевают апоптоз). Новые клетки размещаются по наружной стороне луковицы, а со временем они перемещаются к ее центру.

На апикальной стороне каждой ВРК имеются многочисленные микроворсинки, обращенные в сторону вкусовой поры – именно они и являются рецепторной поверхностью этих клеток. По-видимому, смысл микроворсинок состоит в том, чтобы увеличить площадь мембраны, выполняющей рецепторную функцию.

Хотя ВРК представляют имеют эпителиальное происхождение, они обладают многими свойствами нейронов; в частности, они экспрессируют многие белки, характерные для нейронов. По некоторым данным, они обладают потенциал-зависимыми натриевыми, кальциевыми и калиевыми каналами и даже генерируют потенциалы действия. Физиологическое значение потенциалов действия во вкусовых рецепторах остается не вполне ясным. Непосредственно ко вкусовым рецепторам подходят нервные волокна, которые на входе во вкусовую почку теряют свою миелиновую оболочку, ветвятся и образуют синаптические контакты на базальной стороне рецепторов. Каждое нервное волокно может иннервировать несколько вкусовых почек, и наоборот, к каждой вкусовой почке подходят несколько разных афферентных волокон.

Несмотря на быстрое обновление рецепторных клеток, характер разряда конкретных нервных волокон на различные вкусы не меняется со временем. Это говорит о том, что, по всей видимости, нервное волокно образует контакты каждый раз заново с ВРК, относящимся к одним и тем же типу. Практически нечего не известно ни о том, каким образом задается специфичность конкретных рецепторных клеток, ни о том, как устанавливается связь между нервными волокнами и рецепторами. Известно лишь, что нервные волокна выделяют какой-то трофический фактор, так как после перерезки нервных волокон вкусовые рецепторы отмирают. С другой стороны, специфичность настройки конкретных ВРК на рецепцию тех или иных веществ не зависит от нервных волокон, а определяется каким-то собственными свойствами эпителия. Например, если поменять местами нервные волокна, иннервирующие переднюю и заднюю части языка (ветви лицевого и языкоглоточного нерва), то характер реакции нервных волокон изменится в соответствии с тем, с к какими рецепторами они будут контактировать после операции (например, если до операции волокна лицевого нерва сильнее реагировали на сладкое и соленое, то после нее они будут преимущественно реагировать на горькое). Это означает, что нервные волокна не влияют на экспрессию тех или иных конкретных видов рецепторных молекул на поверхности рецепторных клеток.