Важнейшие характеристики света и зрительное восприяти е

Свойства видимого света. Видимый нами свет представляет собой очень узкий отрезок спектра электромагнитных колебаний с длиной волн от 400 нм (фиолетовый свет) до 750 нм (красный свет) (рис. [1401] ____). Коротковолновая часть этого диапазона воспринимается нами как фиолетовый свет, а коротковолновая – как красный. Разложение света с широкополосным спектром на последовательность цветов, хорошо знакомую каждому ребенку, можно увидеть при появлении обычной радуги на небе, а также в эксперименте с помощью специальной призмы. Свет, в котором присутствуют колебания в очень узком диапазоне длин волн, называют монохроматическим. Со стороны коротковолнового края воспринимаемого нами спектра фиолетовый свет граничит с ультрафиолетовым, вслед за которым лежат области рентгеновских лучей и гамма-лучей. Красный свет граничит с инфракрасным, который через область СВЧ-излучения, применяемого в радарах и микроволновых печах, переходит в область радиоволн, применяемых для сотовой связи, теле- и радиовещания. Как стало известно относительно недавно, диапазон длин волн, видимых многими животными (в том числе всеми позвоночными, за исключением млекопитающих), распространяется также на ближнюю ультрафиолетовую область.

Свет в видимом диапазоне длин волн обладает рядом свойств, которые и делают возможным зрение (рис. [1402] ____). В частности, из-за того, что длина световых волн очень мала, он распространяется прямолинейно. Это означает, что с помощью зрения можно воспринимать четкие контуры объектов и направление на них. На неосвещенной стороне предметов и за ними создаются тени. Таким образом, предметное зрение основывается, прежде всего, на выделении контуров, которые разграничивают области с разными свойствами и с разной удаленностью от наблюдателя (например, контуры отделяют фигуру от фона). В свою очередь, для выделения контуров крайне важно определять контрасты, важнейший из которых – яркостный, т.е. различие в яркости двух видимых площадей.

Практически все предметы отражают свет, что, собственно и позволяет их видеть при наличии освещения. (Еще античный мыслитель Демокрит догадывался о подобной природе зрения, хотя в его представлениях атомы отрываются от предметов и падают к нам в глаза!). Часть света не отражается, а поглощается предметами, причем степень поглощения зависит от длины волны света, поэтому спектр отраженного света обычно сильно отличается от спектра падающего света. Это свойство предметов воспринимается нами как их цвет, который несет много информации о предмете наравне с его формой. Цвет крайне важен в жизни самых разных животных – иначе не было бы разноцветных птиц и бабочек, красных спелых плодов и ярких цветов. Еще один важный зрительный параметр объекта – его текстура, связанная преимущественно с неоднородностью отражения и поглощения света на его поверхности. По цвету и текстуре легко определить материал, из которого состоит объект, и многие его свойства.

Помимо отражения и поглощения света, возможен и третий вид взаимодействия света с веществом – преломление. Именно благодаря ему существуют линзы, которые обязательно присутствуют в глазах большинства животных и обеспечивают фокусирование света – без этого свойства четкое зрение не было бы возможным.

Свет обладает еще одним важным свойством – направлением поляризации – т.е. направлением колебаний, перпендикулярным направлению распространения света. Лучи солнечного света представляют собой смесь волн со всеми возможными направлениями поляризации, однако при избирательном поглощении света атмосферными частицами, а также при отражении или преломлении света на границе двух сред происходит поляризация света. Многие животные, в частности насекомые, видят не только сам свет, но и направление его поляризации. Обладая таким зрением, можно, например, безошибочно определить направление на солнце в пасмурный день – а это важно для ориентации движения.

Световое излучение способно вызывать химические превращения в некоторых веществах. Это свойство оказалось крайне важным для зрительной рецепции, поскольку именно благодаря ему биологические объекты и получили возможность воспринимать свет. Более того, поскольку под воздействием света происходят изменения вещества на молекулярном уровне, в эволюции оказалось возможным приспособить для зрительной рецепции уже отлаженный и более древний механизм хеморецепции.

 

Измерение светового воздействия. Чтобы оценить физиологическое воздействие света, важно знать его спектральный состав и интенсивность. Спектр определяется относительным содержанием разных длин волн, и бывает непрерывным или линейчатым. Непрерывный спектр характерно для большинства естественных источников освещения, включая солнце, и наше зрение приспособлено именно к такому освещению (лампы накаливания также всегда дают непрерывный спектр). С линейчатым спектром можно было раньше встретиться в освещении "лампами дневного света". Такой спектр не физиологичен и затрудняет восприятие цвета объектов (вспомните неестественный "мертвенный" цвет человеческого лица при освещении старыми ртутными лампами). В настоящее время производители люминесцентных ламп стремятся обеспечить возможно более непрерывный спектр излучения источников света. Физиологические исследования механизмов фоторецепции часто, наоборот, требуют монохроматических источников света.

Поскольку наш глаз воспринимает лишь узкую часть всего диапазона электромагнитных колебаний, то непосредственные физические единицы, описывающие энергию света, оказываются малоприменимыми. Поэтому все измерения интенсивности света, о которых речь пойдет ниже, производятся с поправкой на чувствительность человеческого глаза. Не следует забывать о том, что такой подход всегда несет в себе некоторую потенциальную неточность, поскольку даже для человеческого глаза относительная чувствительность к различным длинам волн неодинакова при слабом и сильном освещении (при скотопическом и фотопическом зрении – см. ниже). Для многих животных область видимых длин волн сильно отличается от таковой для человека – она расширена или смещена в сторону ультрафиолетовых лучей, в то время как чувствительность к красному свету может быть снижена.

Базовая единица измерения интенсивности света – это световой поток, который определяется как видимая глазом энергия световых волн. Световой поток измеряется в люменах (лм). В области желто-зеленого света (550 нм), в которой наш глаз обладает наибольшей чувствительностью, 1 Вт световой энергии соответствует 683 лм. Для белого света, представляющего собой равномерную смесь света с разными длинам волн, 1 Вт соответствует 220 лм, т.е. при той же физической энергии воспринимается субъективно как более слабый. Очевидно, любое излучение за пределами видимого диапазона (например, в инфракрасной области) составит световой поток нулевой интенсивности, поскольку вообще не воспринимается зрением. Все остальные единицы являются производными от светового потока.

Сила света - это "плотность" светового потока в телесном угле выбранного направления, измеряемая в канделах (кд). Если в телесном угле, равном одному стерадиану, проходит, равномерно распределяясь, световой поток в 1 лм, то сила света в этом направлении равна одной канделле.

Большее физиологическое значение имеют не рассмотренные выше световой поток и сила света, а производные от них единицы – освещенность и яркость.

Плотность светового потока относительно поверхности, на которую он падает, называется освещенностью и измеряется в люксах (лк). Освещенность в 1 лк создается световым потоком в 1 лм на площади в 1 м². Таким образом, освещенность относится к поверхности, освещенной внешним источником света – солнцем, лампой и т.п., но зависит от его мощности и от расстояния до него (она убывает пропорционально квадрату расстояния от источника света до освещаемой поверхности). Освещенность в 1 лк – это минимально необходимое освещение для чтения газетного шрифта, а при более низких освещенностях человек не способен различить такой текст. Нормальная освещенность рабочего места – около 500 лк.

Если рассматривать поверхность как самостоятельный источник света, то для ее характеристики используется яркость – она характеризуется плотностью силы света по площади, которая этот свет излучает и измеряется в канделах на квадратный метр (1кд/м²). Яркость экрана кинескопа на белых участках изображения составляет от 40 до 80 кд/м².

Поскольку обычно мы видим именно свет, идущий от видимых нами поверхностей объектов (будь он отраженным или излученным), то яркость является единицей, наиболее адекватно характеризующей наше восприятие интенсивности светового воздействия (рис. [1403] ____). Диапазон яркостей, встречающихся в природе, очень велик: например, безлунной ночью пасмурное небо имеет яркость 10^-6 кд/м², а яркость белой поверхности (например, снега) на прямом солнечном свету может доходить до 10⁷ кд/м². Большая часть этого диапазона нам доступна – мы способны видеть и различать яркость в диапазоне, составляющем примерно 11 порядков. Обратите внимание, что речь идет о восприятии такого огромного диапазона интенсивностей лишь при условии адаптации к ним. В пределах постоянного освещения диапазон яркости, обусловленный отражающей способности поверхностей предметов (кроме зеркальных), обычно составляет менее 2 порядков.

Как мы увидим далее, физиология зрительной рецепции не одинакова в разных частях диапазона воспринимаемых яркостей. В частности, при самых низких яркостях видимых поверхностей работает скотопическое зрение, обеспечиваемое палочками сетчатки, и цвета мы не различаем. Далее следует переходный мезопический диапазон, который соответствует яркости предметов при свете звезд и при лунном свете. Некоторое различение цветов здесь уже присутствует, хотя оно еще не очень определенное. Яркий свет в фотопическом диапазоне мы воспринимаем только за счет колбочек сетчатки, а палочки при этом не участвуют; в этом диапазоне мы хорошо различаем цвета и оттенки. При очень высокой интенсивности света качество восприятия яркости и цвета ухудшается, а при дальнейшем ее повышении наступает травма сетчатки. Максимум спектральной чувствительности при фотопическом зрении располагается вблизи 550 нм (желто-зеленый свет), а при скотопическом зрении он составляет примерно 500 нм, т.е. смещен в область сине-зеленого света.

 

Ложное восприятие света в отсутствии освещения. Отметим здесь, что в полной темноте (т.е. при физическом отсутствии света, доступного для зрительной системы), человек начинает видеть так называемый "собственный свет сетчатки", который проявляется в виде световых облаков, точек, неясных образов серого цвета. Некоторые люди видят в этих пятнах различные узоры, фигуры или даже целые сцены. Данное явление не имеет ничего общего с галлюцинациями, а обусловлено оно фоновой активностью нейронных элементов при отсутствии реальных стимулов, т.е. собственным шумом системы. Пытаться выделить в осмысленные фигуры в бессмысленных пятах – тоже нормальное свойство зрительной системы, которое используется, например, в тесте Роршаха (см. раздел ____). Аналогичным образом при отсутствии сигнала на входе телевизора мы видим на его экране чехарду пятнышек, но невольно пытаемся различить в них движущиеся фигуры.

Субъективное ощущение света также возникает при неадекватных воздействиях на сетчатку, приводящих к ее возбуждению – например, при надавливании на глаз возникают фосфены давления. Аналогичное явление (электрические фосфены) возникает при раздражении сетчатки электрическим током. Другой вид фосфенов – мигреневые фосфены – обусловлены неадекватной активацией нейронов зрительной коры при приступах мигрени и, в особенности, перед ними (состояние так называемой ауры). Обычно мигреневые фосфены воспринимаются в виде ярких дрожащих лент с зубчатым рисунком.

 

Движения глаз, моргание и зрительное восприятие. Глаза человека, равно как и других высших позвоночных, находятся в непрерывном движении. При рассматривании зрительной сцены быстрые саккады, т.е. скачки направления взора, чередуются с периодами фиксации, длительность которых составляет от 0,2 до 0,6 с. Таким образом, видимая нами зрительная картина, которая кажется нам целостной, неподвижной и стабильной, на самом деле состоит из наложения небольших фрагментов изображения, регистрируемых зрительной системой последовательно во времени. В периоды фиксации глаз также не остается абсолютно неподвижным, и испытывает микросаккады, тремор и дрейф. Классификация движений глаз, их механика и лежащие в их основе мозговые механизмы подробно рассматриваются в разделе "Глаз" настоящей книги.

В обеспечении стабильности зрительного восприятия на фоне движений глаз принципиально важно то, что зрительная система получает эфферентную копию каждой двигательной команды. Это дает ей возможность подготовиться к каждому движению глаз и внести соответствующие поправки на смещение глаза. Если же сместить глаз принудительно – например, надавить на него сбоку – то легко заметить возникающее при этом субъективное смещение зрительной картины.

К этому следует также добавить, что когда наши глаза открыты, мы непрерывно моргаем, хотя в обычных условиях не осознаем этого. Период между морганиями сильно варьирует у разных животных; для человека он в среднем составляет около 2,8 с у мужчин и 4,0 с — у женщин. Длительность закрытого состояния глаза при моргании у человека — от 0,3 до 0,4 с, что примерно соответствует длительности одного периода фиксации. Собственных морганий мы не замечаем, хотя искусственное затемнение зрительного поля всего на 0,03 с воспринимается человеком вполне отчетливо. Причина различия также, видимо, лежит в эфферентной копии, направляемой в зрительную систему при моргании.

Из этих примеров уже должно быть видно, что принципы работы периферической части зрительной системы во многом отличаются от того, как функционирует видеокамера. Как мы увидим дальше, принципы кодирования сигнала также имеют очень мало общего с принятыми в технике. Единственное, что немного роднит глаз с техническими устройствами – это его оптическое устройство,

 

Общее устройство глаза

Основные элементы глазного яблока. Стенка глазного яблока состоит из трех слоев, или оболочек – склеры, увеального тракта и сетчатки. Рассмотрим последовательно их состав, а также и прочие важнейшие образования глазного яблока (рис. [1404] ____).

Склера образует наружный слой глазного яблока и придает ему необходимую прочность. В передней части глаза склера переходит в прозрачную роговицу, которая образована упорядоченно организованными волокнами коллагена и протеогликанами, удерживающими значительное количество воды. В отличие от роговицы, склера непрозрачна; коллагеновые волокна расположены в ней более хаотично. Ее состав также отличается от состава роговицы тем, что в ней содержатся эластиновые волокна. Поверх роговицы и склеры располагается прозрачный слой эпителиальных клеток, который является продолжением эпидермиса кожи – конъюнктива. Кстати, роговица иннервируется волокнами тройничного нерва и очень чувствительна к боли.

Смысл моргания состоит в распределении по поверхности в глаза – и в особенности по роговице – слезной жидкости, которая предотвращает высыхание роговицы и конъюнктивы, а также улучшает оптические свойства поверхности роговицы. Необходимо заметить, что помимо слезной железы, располагающейся в верхнем латеральном углу глаза, имеется множество крошечных слезных желез (железы Краузе и железы Вольфринга), располагающихся непосредственно на внутренней стороне век. Там же непосредственно за внутренним рядом ресниц открываются сальные мейбомиевы железы, которые выделяют маслянистый секрет – важный компонент пленки слезной жидкости.

В состав увеального тракта (иногда называемого сосудистым трактом) входят сосудистая оболочка, ресничное тело (из которого вырастают цинновы связки, удерживающие хрусталик) и радужка. Основная функция сосудистой оболочки состоит в обеспечении кровоснабжения слоев, лежащих внутри нее, а именно пигментного эпителия и сетчатки; кроме того, в ней содержится много пигмента меланина, предотвращающего отражение света внутри глаза.

Со стороны пигментного эпителия сосудистая оболочка образует особый слой - тапетум, который покрывает все глазное дно или его часть. У некоторых животных тапетум обладает значительной отражающей способностью из-за содержащихся в нем кристаллов гуанина. По внешнему виду этот слой напоминает перламутр и может иметь зеленоватый, желтоватый или даже синеватый оттенок; в отсутствии отражающих кристаллов имеет красновато-бурый оттенок. Тапетум отражает свет строго определенным образом обратно на фоторецепторы и тем самым повышают общую светочувствительность сетчатки, так как направляет свет, не уловленный фоторецепторами, обратно на них. Такой отражающий слой характерен для глаз ночных животных, и именно благодаря ему глаза кошек "светятся" в темноте (на самом деле, конечно, он отражает падающий на них свет строго обратно, и в полной темноте наблюдать эффект свечения глаз невозможно). Благодаря тапетуму и другим особенностям глаза кошек в 6 раз более чувствительны к свету, чем глаза человека. Свечение глаз человека при фотографировании со вспышкой ("эффект красных глаз") имеет несколько другую природу и обусловлено отражением от всех слоев глазного дна, в том числе от кровеносных сосудов.

Ресничное тело включает в себя две основные части – выросты ресничного тела и ресничные (цилиарные) мышцы. Выросты ресничного тела переходят в цинновы связки, удерживающие хрусталик. Еще в античные времена анатомы весьма детально описали строение глаза, а из-за сходства этих связок с ресницами ресничное тело и получило свое название. Выросты ресничного тела секретируют водянистую влагу, омывающую хрусталик и наполняющую переднюю и заднюю камеры глаза по обе стороны от хрусталика. В норме водянистая влага полностью обновляется 12 раз в сутки. При нарушении обратной абсорбции водянистой влаги внутриглазное давление повышается, и развивается глаукома, чреватая серьезными нарушениями зрения.

Ресничная мышца обеспечивает аккомодацию – настройку хрусталика на резкость изображения. С наружной стороны ресничная мышца прикрепляется к специальным выростам склеры – склеральным шпорам. Сокращение ресничных мышц ослабляет натяжение связок, и хрусталик приобретает более выпуклую форму, обеспечивая фокусировку на близко расположенные объекты.

Хрусталик образован длинными и тонкими лентовидными клетками, которые ради обеспечения прозрачности утрачивают ядра, митохондрии и все прочие органеллы. Несмотря на это, клетки хрусталика не замещаются и существуют на протяжении всей жизни человека, хотя поверх старых клеток постепенно добавляются новые. Все необходимые питательные вещества они получают из водянистой влаги. Эластичность и прозрачность хрусталика обеспечивается присутствием в нем особых растворимых белков – кристаллинов, которых в нем очень много (90% сухого веса). Кристаллины делают оптическую среду хрусталика очень плотной и обеспечивают необходимый коэффициент преломления на обеих поверхностях хрусталика, погруженного в водянистую влагу. Потерю прозрачности хрусталика называют катарактой, которая может возникать по различным причинам, самая распространенная из которых – воздействие ультрафиолета. При помутнении хрусталика остается лишь удалить его; в настоящее время на место естественного хрусталика имплантируют искусственный.

Хрусталик окружен эластичной упругой капсулой, которая стремится придать хрусталику более выпуклую форму. Цинновы связки, идущие от ресничного тела, наоборот, растягивают хрусталик в стороны и стремятся сделать его более плоским.

Радужка – самая передняя часть увеального тракта. В самом наружном слое радужке располагаются меланоциты, которые в значительной степени и определяют цвет глаз. В отличие от ресничного тела, радужка имеет два антагонистических набора мышечных волокон: в нем есть мышца, сужающая зрачок (сфинктер), и мышца, расширяющая зрачок (дилататор).

Большая часть глаза – а именно весь его внутренний объем позади радужки, составляющий примерно 80% объема всего глазного яблока – заполнен стекловидным телом. Это желеобразное вещество, образованном гиалуроном и другими белками. В стекловидном теле содержатся фагоциты, которые очищают его от попавшей в него крови и других загрязнений, обеспечивая его прозрачность.

Сетчатка является фоточувствительным слоем глаза и имеет нервное происхождение. В том месте, где зрительная ось доходит до сетчатки, в ней имеется углубление - фовеа, или центральная ямка (рис. тот же) (рис. [1405] ____). У приматов фовеа окружена центральной областью, которая у приматов называется желтым пятном из-за его характерной пигментации. Центральная область и в особенности фовеа обеспечивают зрение с самым высоким разрешением и с наилучшим восприятием цветов, так как здесь расположены преимущественно колбочки, причем они имеют очень маленький размер и упакованы очень плотно. Размеры фовеа невелики – она соответствует 1,7-1,8° поля зрения, что чуть больше углового размера ногтя большого пальца вытянутой руки; видимый угловой размер Луны составляет около 0,5°. При рассматривании мы последовательно перемещаем направление взгляда таким образом, чтобы проекции интересующих нас деталей изображения последовательно попадали на область фовеа. Помимо приматов, фовеа также хорошо выражена у некоторых групп птиц; более того, у птиц, питающихся насекомыми на лету, в сетчатке может быть даже две фовеа.

Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки, аксоны которых собираются в одном месте сетчатки и образуют зрительный нерв. В том месте, где зрительный нерв выходит из глаза, светочувствительный слой сетчатки прерывается – это так называемый оптический диск, или слепое пятно (рис. тот же) (рис. [1406] ____).

В случае гибели клеток в ограниченной зоне сетчатки – а это может произойти при отслоении сетчатки, глаукоме и по другим причинам – выпадает соответствующий участок поля зрения. Такой дефект зрения называют скотомой; при небольшой площади поражения вне области фовеа скотома может долго оставаться незамеченной – по крайней мере, до тех пор, пока это нарушение зрения не приведет к несчастному случая из-за незамеченного вовремя приближающегося автомобиля или другой опасности. Мы все обладаем физиологической скотомой в области слепого пятна и не ощущаем отсутствия зрения в этой области, хотя ее размеры весьма велики и составляют 5-8° зрительного поля. За счет центральных мозговых механизмов зрительного восприятия участок зрительного поля с отсутствующей функцией сетчатки просто заполняется окружающим его фоном – в этом легко убедиться на примере слепого пятна при взгляде на рисунок.

Между собственно сетчаткой и сосудистой оболочкой располагается пигментный эпителий, который связан с сетчаткой общностью происхождения в эмбриогенезе. В пигментном эпителии располагаются меланосомы, содержащие меланин. Благодаря наличию этого темно-коричневого пигмента предотвращается нежелательное отражение света от внутренних стенок глаза. Более того, этот пигмент даже изолирует отдельные фоторецепторы сетчатки друг от друга, и благодаря этому повышает остроту зрения. Пигментный эпителий выполняет также много других функций, помогающих функционированию сетчатки, которые мы рассмотрим ниже.

Сетчатка и пигментный эпителий продолжаются в передней части глаза в виде несветочувствительного эпителия, покрывающего поверхность ресничного тела и радужки. Здесь они, в частности, образуют мышцу, расширяющую радужку – которая, таким образом, в отличие от других мышц образована не мезодермальной, а нейроэпителиальной тканью.

 

Формирование глаза в эмбриогенезе. Рассмотрим в самых общих чертах, как закладываются важнейшие структуры глазного яблока в эмбриогенезе. Ведь изучение эмбриогенеза – единственный доступный нам способ представить себе, как наш сложный камерный глаз мог сформироваться в эволюции. Все это поможет нам понять некоторые особенности его устройства, которые иначе выглядят странными и необъяснимыми.

Еще на самых ранних стадиях развития зародыша, до формирования у него нервной трубки в нейроэктодерме намечаются два углубления будущей сетчатки – так называемые зрительные ямки (рис. [1407] ____). Они располагаются в той части будущей нервной трубки, из которой впоследствии образуется промежуточный мозг. Обратите внимание на то, какая сторона будущей сетчатки при этом ориентирована во внешнюю среду и что с ней произойдет далее. Именно на эту сторону в сформировавшейся сетчатке будут ориентированы светочувствительные наружные сегменты рецепторов сетчатки, колбочек и палочек. После того, как на спинной стороне зародыша формируется нервная трубка, эта сторона сетчатки оказывается обращенной внутрь нервной трубки. Видимо, для мелких прозрачных организмов это было не очень важно – ведь функции такого рецепторного эпителия, лишенного каких-либо приспособлений для фокусирования света, все равно не годились ни для чего, кроме восприятия общего уровня освещенности. Однако по мере увеличения размеров животных такое решение явно не могло оставаться удовлетворительным.

Далее у зародыша нейроэктодерма в местах зрительных ямок начинает выпячиваться, образуя зрительные пузыри, которые сохраняют соединение с передним мозгом через зрительные ножки. Заметьте, что та сторона сетчатки, которая раньше была обращена во внешнюю среду, теперь обращена внутрь глазных пузырей, а их полость сообщается с внутренней полостью нервной трубки. Чуть позже наружная стенка глазного пузыря начинает впячиваться внутрь, образуя глазной бокал с двойными стенками, а полость внутри глазного пузыря исчезает. Внутренняя стенка глазного бокала дает начало сетчатке, а наружная – пигментному эпителию. В результате светочувствительный слой сетчатки оказывается обращенным в сторону к пигментному эпителию, а не к наружной среде. Таким образом, сетчатка позвоночных животных оказывается инвертированной, т.е. обращенной своим светочувствительным слоем прочь от падающего света. Хотя полость глазного желудочка полностью исчезает, граница между сетчаткой и пигментным эпителием все равно остается механически непрочным местом – именно по ней происходит отрыв сетчатки при травме глаза.

Когда формирующийся глазной бокал начинает приближаться изнутри к поверхности эпителия, то под его воздействием эпителий формирует хрусталик (как пузырек, отшнуровывающийся от эпителия навстречу глазному бокалу). Интересно, что если пересадить глазной бокал под другое место эпителия, то хрусталик все равно сформируется. Далее к месту формирования глаза мигрируют клетки мезодермы и образуют остальные структуры глазного яблока.

Эмбриогенез глаза также ясно демонстрирует, что сетчатка глаза формируется нейроэктодермой. Как мы увидим далее, в ней присутствуют различные, хотя и очень своеобразные типы нейронов; даже фоторецепторы – колбочки и палочки – представляют собой видоизмененные нейроны. Таким образом, сетчатка глаза представляет собой очень древний нервный центр, вынесенный из мозга на периферию, а зрительный нерв следует считать нервным трактом, не имеющим ничего общего с большинством черепно-мозговых нервов. Сходным происхождением и родственной организацией отличается только еще один орган чувств – обонятельный.

 

Оптическая система глаза

Строение оптической системы глаза. Всем должно быть хорошо известно, что свет, проходя через отверстие, создает на расположенной за ним поверхности перевернутое изображение. Именно на таком принципе основывалось устройство простейшего оптического приспособления – камеры-обскуры. Хорошим примером глаза с такой примитивной системой фокусирования изображения является глаз морского моллюска наутилуса. Глаза большинства других животных построены на фокусировании света с помощью линз.

Камерный глаз, развившийся независимо у позвоночных животных и у головоногих моллюсков. Такой глаз обладает единой системой фокусирования света во всем диапазоне углов зрительного поля и одной сетчаткой. При таком устройстве перед оптической системой глаза стоит непростая задача равномерно сфокусировать на сетчатке изображение, имеющее большие угловые размеры. Задача осложняется тем, что сетчатка, располагающаяся на внутренней стороне глаза, имеют вогнутую форму. В отличие от камерных глаз позвоночных животных и головоногих моллюсков, фасеточные глаза членистоногих по сути дела представляют собой объединения большого количество простых глазков. Каждый из таких глазков обладает своей собственной системой линз, собирающей свет с узкого диапазона углов, что существенно упрощает задачу фокусирования. В настоящей книге мы подробно рассматриваем лишь камерный глаз позвоночных.

"Сила" любой линзы характеризуется ее фокусным расстоянием – в случае собирающих линз так называют расстояние от линзы до такой точки (называемой главным фокусом), в которой собирается параллельный пучок световых лучей (рис. [1408] ____). В оптике зрения чаще всего используют единицу, обратную фокусному расстоянию – оптическую силу, измеряемую в диоптриях (дп). Например, если фокусное расстояние линзы составляет 0,2 м (20 см), т.е. ее оптическая сила будет равна 1/0,2 = 5 дп. Принято считать, что значение оптической силы положительно для собирающих линз и отрицательно – для рассеивающих (с "плюсовыми" и "минусовыми" линзами хорошо знакомы те, кто носит очки или контактные линзы для коррекции своего зрения). Оптическая сила поверхности раздела двух сред зависит от радиуса кривизны (чем меньше радиус, тем больше сила) и от коэффициента преломления на границе двух сред, который в свою очередь зависит от того, насколько сильно различаются плотности двух сред (чем больше разница в плотности двух сред, тем больше оптическая сила).

Вопреки распространенному заблуждению, основную работу по фокусированию света в глазу выполняет отнюдь не хрусталик, а роговица, причем ее наружная поверхность – ведь именно на ней происходит переход световых лучей из разреженной воздушной среды в гораздо боле плотную среду биологических тканей. Преломляющая сила передней поверхности роговицы составляет без малого 50 дп! Когда мы ныряем без специальных очков или маски, то мы лишаемся эффективности этой мощной линзы (преломление на границе воды с роговицей гораздо слабее), и в результате видим под водой крайне расплывчато. Поскольку внутренняя сторона роговицы вогнутая, она обладает отрицательным значением оптической силы (рассеивает свет, а не собирает его).

Преломляющая сила хрусталика в его максимально уплощенном состоянии, соответствующем взгляду вдаль, составляет чуть более 19 дп. Хотя обе стороны хрусталика выпуклые, наибольший вклад в его оптическую силу дает передняя сторона. Таким образом, в формировании изображения в глазе участвуют четыре преломляющие поверхности (две стороны роговицы и две стороны хрусталика), а оптическая сила всей совокупности линз составляет 58,6 дп. Такая оптическая сила соответствует фокусному расстоянию в 22,8 мм.

Следует сказать, что оптическая система глаза очень далека от совершенства, свойственного даже простейшим оптическим приборам, созданным человеком. Вдающийся физиолог и физик Г. фон Гельмгольц некогда отметил, что если бы ему дали оптический прибор, выполненный столь небрежно, то он немедленно вернул бы его изготовителю. В частности, для оптической системы в очень большой степени характерны оба дефекта, преследующие изготовителей оптики – сферическая и хроматическая аберрация. Сферическая аберрация состоит в том, что изображение фокусируется неравномерно по всей площади светочувствительного слоя (присмотритесь, насколько ниже качество изображения по углам фотографий, сделанных недорогим фотоаппаратом, чем в центре). Хроматическая аберрация проявляется в том, что свет с разной длиной волны фокусируется различных образом – в результате этого на любой границе между светлым и темным появляется пестрый ореол. Исправление всех этих оптических дефектов, а также экстраполяция изображения на слепое пятно производится уже за счет вычислительных средств мозга.

 

Аккомодация. Кривизна роговицы постоянна и не может быть изменена, а для настройки оптической системы глаза на резкость служит хрусталик. Здесь следует сказать, что в природе встречаются разные способы аккомодации. Основных вариантов два – перемещение хрусталика вдоль оптической оси глаза или изменение его кривизны. Перемещение хрусталика, видимо, является более древним и примитивным способом аккомодации – именно так она работает у рыб (а также некоторых земноводных). Более того, у рыб, в отличие от млекопитающих, глаз в покое настроен на ясное видение предметов, находящихся поблизости (видимо, это связано с тем, что вода плохой проводник света и по этой причине рыбы в основном пользуются зрением на близком расстоянии). При необходимости видеть удаленные предметы хрусталик у них отодвигается с помощью специальной мышцы. Видимо, такой механизм плохо подходит для зрения в воздушной среде, поэтому у рептилий, птиц и млекопитающих аккомодация производится по-другому - путем изменения кривизны хрусталика. Впрочем, здесь также возможны два варианта – активное изменение формы хрусталика, характерное для птиц, и пассивное (под влиянием упругих сил) – у млекопитающих.

Как мы уже видели выше, у человека и других млекопитающих за счет упругости своей капсулы хрусталик стремится принять выпуклое состояние, однако постоянно находится в уплощенном состоянии за счет растягивающего воздействия цинновых связок. При сокращении мышц ресничного тела натяжение связок ослабевает и хрусталик становится боле выпуклым (рис. [1409] ____). Таким образом, при расслабленных мышцах хрусталик уплощен, что соответствует взгляду вдаль (в "бесконечность"). Во время чтения книги или работы за компьютером следует периодически смотреть вдаль, чтобы давать глазам отдых.

При аккомодации общая оптическая сила глаза возрастает с 58,6 дп до 70,5 дп. В максимально аккомодированном состоянии здоровый глаз способен обеспечить четкое зрение на расстоянии до 7-10 см (впрочем, долго разглядывать что-либо с такого маленького расстояния весьма вредно для зрения). К сожалению, этот параметр стремительно ухудшается с возрастом: у 10-летнего ребенка объем аккомодации может достигать 14 дп, в 15 лет он составляет примерно 12 дп, к 40 годам падает до 5-6 дп, а в пожилом возрасте может стать менее одной диоптрии (рис. [1410] ____). Причина изменения состоит в том, что хрусталик постепенно теряет упругость и уже не может возвращаться в свое выпуклое состояние при ослаблении натяжения цинновых связок. В результате теряется возможность фокусироваться на близкие объекты, а диапазон аккомодации уменьшается – в этом и состоит старческая дальнозоркость, или пресбиопия (см. ниже).

Сокращение ресничной мышцы происходит при выделении ацетилхолина парасимпатическими нервами; соответствующие преганглионарные нейроны расположены в ядре Эдингера-Вестфаля и идут в составе глазодвигательного нерва (с переключением в ресничном ганглии). Поскольку воздействие ацетилхолина как медиатора на мышечные волокна опос