Центральные механизмы ноцицепции

Центральные отростки аксонов сенсорных ноцицептивных нейронов входят в спинной мозга через задние корешки вместе с волокнами, обеспечивающими и другие виды чувствительности. Подобно им, они разделяются на нисходящую и восходящую ветви, которые идут вверх или вниз на один-два сегмента в составе дорсолатерального тракта Лиссаэура. Далее ответвления этих волокон входят в дорсальные рога спинного мозга, разветвляются и заканчиваются в нескольких дорсальных пластинах Рекседа. Тонкие C-волокна входят в пластину II (желатинозная субстанция), более толстые волокна Aδ входят в пластины I и V, в то время как существенно более толстые волокна, проводящие низкопороговую механочувствительность, заканчиваются в пластине IV.

Аксоны второго порядка (начинающиеся преимущественно в пластинах I и V) переходят на противоположную сторону спинного мозга и поднимаются в составе вентролатерального канатика, направляясь в ряд структур ствола мозга и в таламус (из пластины I начинается спиноретикулярный тракт, из пластин V и отчасти I –спиноталамический тракт). Болевая рецепция от головы передается по волокнам тройничного, а также отчасти лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов. Данные волокна переключаются в спинальных ядрах тройничного нерва и затем переходят на противоположную сторону. Дальнейшая судьба волокон переднебокового канатика и проекций от системы тройничного нерва может различаться (рис. [1239] ____).

Часть волокон, несущих болевую импульсацию, присоединяются к медиальному лемниску и входят вместе с ним в вентробазальный комплекс таламуса (в частности, это так называемый неоспиноталамический тракт). После переключения в таламусе сигнал попадает в первичную и вторичную соматосенсорную кору. По этому пути обеспечивается дискриминативный компонент боли (эпикритическая боль) – ощущается ее локализация, интенсивность и качество. Действительно, в SI удавалось зарегистрировать нейроны, обладающие небольшими рецептивными полями и реагирующие на болевые стимулы.

Однако аффективно-мотивационный компонент боли (протопатическая боль) реализуется через другие проекции в головном мозге. Волокна переднебокового канатика и проекции от спинальных ядер тройничного нерва направляется в ретикулярную формацию среднего мозга (в особенности в парабрахиальное ядро) и в неспецифические ядра таламуса (интраламинарные и др.).

В экспериментах на грызунах было показано, что нейроны парабрахиального ядра реагируют на разнообразные болевые стимулы и имеют большие рецептивные поля, нередко захватывающие практически всю поверхность тела. Парабрахиальное ядро дает мощные проекции в гипоталамус и миндалину, обеспечивая таким образом мотивационный и аффективный компоненты реакции на боль. Кстати, двигательные и вегетативные реакции в ответ на боль могут наблюдаться даже у децеребрированных животных (так называемые "псевдоаффективные" реакции). Через гипоталамус и миндалину парабрахиальное ядро может влиять на активность в центральном сером веществе (околоводопроводном сером веществе), которое играет значительную роль в нисходящей регуляции болевой чувствительности (см. ниже).

Проекции, идущие в неспецифические ядра таламуса, после переключения в нем направляются в обширные области лобной коры, островок и поясную извилину. В томографических исследованиях на людях были получены интересные данные: показана корреляция между активностью в передней части поясной извилины и ощущением боли. Более, с помощью гипноза удалось отделить ощущение интенсивности боли от ощущения ее неприятности. Оказалось, что увеличение интенсивности боли сопровождалось усилением активации соматосенсорной коры, а увеличение неприятности коррелировало с активацией поясной извилины.

Здесь нельзя также упомянуть, что еще в первой половине XX века в науке господствовало мнение, согласно которому кора для сознательных болевых ощущений считалась не нужной, а основным центром болевой рецепции считался таламус. Причем на уровне развития науки того времени считалось, что эта точка зрения подкреплена массой клинических и экспериментальных данных! Впрочем, следует признать, что в отношении мозговых механизмов восприятия боли все еще остается очень много неясного.

Помимо спиноталамического и спиноретикулярного, есть еще два восходящих пути. Один из них – это спиномезенцефалический путь, который сходен по своей физиологии с другими путями вентролатеральной системы, но заканчивается преимущественно в центральном (околоводопроводном) сером веществе среднего мозга. Кроме того, вероятно, существует полисинаптический восходящий путь.

Приведенная выше картина передачи двух компонентов боли – дискриминативного и аффективно-мотивационного несколько усложняется, если рассмотреть восходящую передачу сигнала от висцеральных болевых рецепторов. Когда мы рассматривали систему задних столбов (выше), мы уже упоминали, что в их составе есть небольшой постсинаптический компонент. Оказывается, по ним и передается болевая чувствительность от внутренних органов. Висцеральные ноцицептивные афференты, входят в задний рог, где происходит их переключение (как и для прочей болевой чувствительности). Однако далее часть аксонов нейронов второго порядка не доходит до противоположной стороны спинного мозга, а снова переключаются в области серого вещества спинного мозга, располагающейся вблизи центрального канала. После этого переключения волокна следующего порядка направляются в задние столбы и восходят в их составе. Волокна, несущие ноцицептивную импульсацию от органов таза и брюшной полости, располагаются узкой полоской в самой медиальной части задних столбов по границе нежного пучка, а волокна от органов грудной полости восходят в составе другой тонкой полоски на границе между нежным и клиновидным пучками. После переключения в ядрах задних столбов, сигнал, идущий по этим недавно открытым путям, попадает в вентробазальный комплекс таламуса. В настоящее время считается, что это основной путь, по которому воспринимается боль от внутренних органов. Еще даже до открытия данного пути при особенно тяжелых болях в органах таза и брюшной полости на последних стадиях рака применяли так называемую срединную миелотомию – разрушение небольшой области белого вещества спинного вдоль средней линии (обычно на уровне нижних грудных сегментов). Такая простая по сути дела операция, к которой иногда прибегают в качестве крайнего средства, позволяет избавить неизлечимых раковых больных от тяжелейших болей, не поддающихся лечению никакими другими средствами.