Структурно-функциональное созревание нервных волокон

Критерием структурно-функциональной зрелости мякотных и безмякотных нервных волокон является увеличение их толщины и уменьшение проницаемости клеточной мембраны, что оказывает существенное влияние на свойства нервного волокна. Однако главными критериями оценки зрелости мякотных нервных волокон являются их миелинизация, интенсивно происходящая к концу антенатального периода, и увеличение расстояния между перехватами Ранвье. Изменяется и распределение ионных каналов.

У плода и ребенка первых лет жизни при неполной миелинизации нервных волокон натриевые и калиевые каналы в мембра­не распределяются равномерно. После завершения миелинизации ионные каналы концентрируются в области перехватов Ранвье. Это обусловлено перераспределением в мембране белко­вых молекул, являющихся основой каналов. В безмякотных во­локнах распределение ионных каналов остается равномерным по всей длине волокна. К моменту рождения двигательные оконча­ния в мышцах руки достигают более высокого уровня дифферен-цировки, чем в мышцах груди или спины, а также голени. Филогенети­чески старые пути миелинизируются раньше, чем филогенетически новые.

У новорожденного в нервах голени, например, количество миелинизированных волокон составляет около 1/3, в седалищ­ном нерве детей 2-3 лет - от 1/3 до 1/2 их общего числа, свой­ственного взрослому организму. Передние спинномозговые кореш­ки у детей достигают состояния, присущего взрослым, между 2 и 5 годами жизни, а задние спинномозговые корешки - между 5 и 9 годами. Миелинизация в целом близка к завершению в 9 лет.

Число аксонов в нерве с возрастом не изменяется, но в резуль­тате его созревания возбудимость, скорость проведения возбуж­дения и лабильность повышаются.

Свойства нервных волокон

Мембрана аксона разделяет жидкие среды, различающиеся по содержанию ионов натрия и калия (в жидкой среде, окружающей аксон, в 10 раз больше ионов натрия, чем ионов калия, внутри аксона - обратное соотношение). Встроенные в аксональную мембрану протеины играют роль селективных ионных каналов, пропускающих через мембрану ионы натрия или калия. В состоянии покоя, когда передача нервного импульса отсутствует, оба вида каналов закрыты и ионный (натрий-калиевый насос) поддерживает неравномерное (указанное выше) соотношение ионов натрия и калия, выкачивая наружу ионы натрия в обмен на ионы калия. Внутренняя поверхность мембраны в состоянии покоя заряжена отрицательно (приблизительно на 70 мВ) по отношению наружной мембране. При уменьшении заряда вследствие возникновения нервного импульса открываются натриевые каналы, пропускающие ионы натрия внутрь аксона. Вслед за этим натриевые каналы закрываются и открываются калиевые, выпускающие на наружную поверхность мембраны ионы калия. Ионные каналы последовательно открываются и закрываются, что обеспечивает распространение нервного импульса (рис.2).

 

Рис.2. Строение мембраны аксона (а) и распространение нервного импульса по аксону (б). Ионы натрия обозначены мелкими точками, ионы калия - крупными точками. А - наружная сторона мембраны аксона, Б - мембрана аксона, В - внутренняя сторона мембраны ак­сона. 1 - ионный насос, 2 - калиевый канал, 3 - натриевый канал

 

Распространению нервного импульса вдоль аксона способству­ет локализованное поступление внутрь аксона ионов натрия с последующим выходом ионов калия через каналы, которые от­крываются и закрываются под влиянием изменения разности потенциалов. Зарождение нервного импульса, который далее рас­пространяется по аксону, происходит в теле нейрона. При не­большом изменении разности потенциалов открываются отдель­ные натриевые каналы, что еще больше увеличивает разность потенциалов. В месте поступления ионов натрия внутрь аксона внутренняя мембрана становится положительно заряженной. Воз­никающие изменения разности потенциалов приводят к тому, что натриевые каналы закрываются, открываются калиевые, калий выходит на наружную поверхность мембраны. Результатом этого процесса является быстрое восстановление отрицательного заря­да внутренней мембраны. Изменение разности потенциалов носит название «потенциал действия». Потенциал действия распростра­няется по аксону. После короткого рефрактерного периода может возникать второй импульс.

Возбудимость нервных волокон плода и новорожденного зна­чительно ниже, чем у взрослого, но с 3-месячного возраста она начинает повышаться. Величина хронаксии в несколько раз больше, чем у взрослых. Потенциал покоя у детей значительно меньше, чем у взрослых, из-за большой проницаемости кле­точной мембраны для ионов. В процессе созревания нервного волокна проницаемость его мембраны уменьшается, что ведет к возрастанию ионной асимметрии. Последняя и является не­посредственной причиной увеличения потенциала покоя. При этом увеличивается и потенциал действия, что также свиде­тельствует о функциональной зрелости нервного волокна. Не­большая величина потенциала действия новорожденного соче­тается с большой его продолжительностью и часто с отсутствием реверсии, что объясняется меньшей, чем у взрослого, ионной асимметрией.

Фазовые изменения возбудимости во время возбуждения в ран­нем постнатальном онтогенезе также имеют особенности. В част­ности, длительность абсолютной рефлекторной фазы 5-8 мс, а относительной – 40-60 мс (у взрослых - 0,5-2 и 2 -10 мс соот­ветственно).

Проводимость нерва плода и детей низкая. У новорожденных, например, скорость проведения возбуждения по нервным волок­нам не превышает 50 % скорости взрослых. Так, в локтевом нерве максимальная скорость составляет у взрослых 62 м/с, у новорож­денных - 31 м/с. Плохо выражена изолированность проведения возбуждения. С возрастом скорость проведения возбуждения по нервным волокнам возрастает в результате их миелинизации, уве­личения толщины нервного волокна и его потенциала действия.

Миелинизация нервных волокон обеспечивает увеличение ско­рости проведения возбуждения вследствие того, что непрерывное проведение возбуждения сменяется сальтаторным и увеличивает­ся расстояние между перехватами Ранвье (потенциал действия «перепрыгивает» на большее расстояние).

Увеличение толщины безмякотного нервного волокна и еще не покрытого миелином мякотного волокна ведет к ускорению проведения возбуждения в результате уменьшения продольного сопротивления ионному току в аксоплазме. При увеличении же мембранного потенциала проведение возбуждения ускоряется, потому что большой потенциал действия быстрее вызывает воз­буждение соседнего участка нервного волокна.

 Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам у детей становится такой же, как у взрослых, к 5-9 годам, чтo связано с завершением миелинизации различных волокон в разные сроки и окончанием увеличения диаметров осевых цилиндров.

 Лабильность - функциональная подвижность нервной ткани  (термин впервые сформулировал Н.Е.Введенский)- определяется максимальным ритмом возбуждения, который ткань может воспроизводить в соответствии с ритмом стимулов. Лабильность свидетельствует о скорости метаболических процессов в нервной ткани и обусловливает характер возбуждения и торможения в ней, лабильность нервного волокна у плода и детей первых лет жизни низкая. С возрастом она увеличивается: число потенциалов действия, которое способно воспроизвести волокно в 1 с у ново­рожденных, например, составляет 4-10, а у детей 5-9 лет при­ближается к норме взрослых (300-1000 импульсов).