Некоторые особенности функционирования нервной системы человека

Н.В.Мамылина

Некоторые особенности функционирования нервной системы человека

Челябинск

2007

 

В данном учебно-методическом пособии рассмотрены анатомические, физиологические и возрастные особенности нервной системы человека: строение нервной ткани, нервных волокон, нейронов; проведение возбуждения по нервным волокнам; свойства нервных центров; строение и принципы функционирования синапсов. Дано общее представление о рефлекторной дуге, рефлекторном кольце и принципах координационной деятельности ЦНС.

 В данном учебно-методическом пособии акцентируется внимание на возрастные особенности структуры и функции нервных клеток.

    Данное учебно-методическое пособие подготовлено в соответствии с Государственным образовательным стандартом Высшего образования и предназначено для студентов факультета физической культуры и БЖ, а также РИПОДО.

Рецензент:

доктор биологических наук, профессор ЮУрГУ

Попова Т.В.

Введение

    Анатомия и физиология- это важнейшие науки о строении и функциях человеческого организма. Знать «устройство», отличительные особенности органов, систем, тканей, клеток организма человека должен каждый педагог по физической культуре, безопасности жизнедеятельности, дошкольной педагогике, логопедии и др.

    Человек как представитель животного мира, подчиняется биологическим закономерностям, присущим всем живым существам. Но отличительной особенностью человека является высшая нервная деятельность, высокоразвитый интеллект, наличие членораздельной речи, социальные условия жизни и многое другое.

    Знание особенностей строения и функций человеческого организма полезно любому человеку, так как может возникнуть потребность оказать первую медицинскую помощь (остановить кровотечение, сделать искусственное дыхание и т.п.). Знание анатомии и физиологии с возрастными особенностями организма даёт возможность разрабатывать гигиенические нормы, необходимые в быту в целях сохранения здоровья человека.

    В данном учебно-методическом пособии уделяется внимание возрастным особенностям систем организма человека. Это даст возможность понять механизмы происходящих в организме в различные возрастные периоды процессов, изучить взаимосвязь человека с внешней средой, аномалий, пороков развития.

    Данное пособие является одним из серии пособий по возрастным и анатомо-физиологическим особенностям органов и систем организма человека. Пособие содержит новые научные знания и факты, выявляющие основные закономерности развития нервной системы организма человека. Совершенствование методов исследования, широкое использование электронного микроскопа, научные достижения в области молекулярной биологии, биофизики, биохимии, генетики позволили обобщить имеющиеся в пособии научные факты.

 

Классификация нейронов

Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Поэтому предложены и различные варианты их класси­фикации. Чаще всего эта классификация осуществляется по трем признакам - морфологическим, функциональ­ным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитыва­ет количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа - униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные нейроны (от лат. унус - один; сино­нимы - одноотростчатые, или однополюсные, нейроны) имеют один отросток. По мнению одних исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа не встречаются. Однако некоторые авторы полагают, что униполярные нейроны отмечаются у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц). Ряд исследователей к униполярным клеткам относят амакриновые нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.

Биполярные нейроны (синонимы - двухотросчатые, или двухполюсные, нейроны) имеют два отростка - ак­сон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в перифе­рических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем, например, биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Биполярные ней­роны дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации соответствую­щей сенсорной системы.

Однако значительно чаще в ЦНС человека и других животных встречается разновидность биполярных нейро­нов - так называемые псевдоуниполярные, или ложноуниполярные, нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон: первый идет с периферии от рецепторов, второй направляется в ЦНС. Эти клетки встречаются в сенсор­ных спинальных и краниальных ганглиях. Они обеспечи­вают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, барорецептивной и вибрационной сиг­нализации.

Мультиполярные нейроны имеют один аксон и мно­го (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 60-80 вариан­тов этих клеток. Однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.

По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с ко­ротким аксоном).

С точки зрения локализации нейронов их можно разделить на нейроны ЦНС, т.е. находящиеся в спинном (спинальные нейроны) и головном мозге (бульбарные, мезенцефальные, церебеллярные, гипоталамические, тала-мические, корковые), а также за пределами ЦНС, т.е. входящие в состав периферической нервной системы - это нейроны вегетативных ганглиев, а также нейроны, составляющие основу метасимпатического отдела вегета­тивной нервной системы.

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответ­ствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: аф­ферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.

1. Афферентные нейроны (синонимы - чувствитель­ные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномоз­говых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который спо­собен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток на­правляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних ко­решков спинномозговых нервов или соответствующих чув­ствительных волокон черепно-мозговых нервов. Как пра­вило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сен­сорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейро­ны генерируют нервные импульсы под влиянием измене­ний внешней или внутренней среды

Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, приня­то делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и поли­сенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в пер­вичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры полу­шарий головного мозга реагирует только на световое раз­дражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны подразделяют функциональ­но по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры больших полушарий головного мозга могут реаги­ровать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальны­ми. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называ­ются бимодальными, на три и более - полимодальными.

Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторич­ных зонах коры какого-либо анализатора и могут реаги­ровать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны - это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

2. Эфферентные нейроны (синонимы - двигатель­ные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки - посыла­ют импульсы к альфа-мотонейронам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь аль­фа-мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам.

По своему строению эфферентные нейроны - это мультиполярные нейроны, тела которых находятся в се­ром веществе ЦНС (или на периферии в вегетативных уз­лах различных порядков). Аксоны этих нейронов про­должаются в виде соматических или вегетативных не­рвных волокон (периферических нервов) к соответствую­щим рабочим органам, в том числе к скелетным и глад­ким мышцам, а также к многочисленным железам. Ос­новной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скорос­тью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры боль­ших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т.д.) образованы аксонами эфферен­тных нейронов соответствующих отделов ЦНС. Нейроны автономной нервной системы, например, ядер блуждаю­щего нерва, боковых рогов спинного мозга также отно­сятся к эфферентным нейронам.

3. Вставочные нейроны (синонимы - интернейро­ны, контактные, ассоциативные, коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кон­дукторные) осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферен­тный (двигательный) нейрон. Суть этого процесса со­стоит в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции организма. И. П. Павлов определил сущность этого как «явление нервного замыкания».

Вставочные нейроны располагаются в пределах серо­го вещества ЦНС. По своему строению - это мультипо­лярные нейроны. Считается, что в функциональном отно­шении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, - даже 98-99 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. На­пример, многие вставочные нейроны имеют аксоны, ко­торые заканчиваются на нейронах своего же центра, обеспечивая, прежде всего, их интеграцию.

Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту ин­формацию на нейроны своего центра. Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в па­раллельных путях и удлиняет время сохранения инфор­мации в центре. В итоге центр, куда пришел сигнал, по­вышает надежность воздействия на исполнительную структуру.

Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатералей эфферентных нейронов своего же центра и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи. Так организуются реверберирующие сети, позволяющие длительно сохранять информа­цию в нервном центре.

Вставочные нейроны по своей функции могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбужда­ющие нейроны могут не только передавать информа­цию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эф­фективность. Например, в коре большого мозга имеют­ся «медленные» пирамидные нейроны, которые влияют на активность «быстрых» пирамидных нейронов.

Очевидно, что среди вставочных нейронов можно так­же выделить командные нейроны, песймекерные, гормонпродуцирующие нейроны (например, нейроны тубероинфундибулярной области гипоталамуса), потребностно-мотивационные, гностические и многие другие виды нейронов.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (медиатор - норадреналин), серотонинергические (медиатор - серотонин), дофаминергические (медиатор - дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота - ГАМК), пуринергические (медиа­тор - АТФ и его производные), пептидергические (меди­аторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некото­рых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.

Распределение нейронов, использующих различные ме­диаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение вы­работки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при пар­кинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уров­ня норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.

Нейроны, продуцирующие гормоны, можно также разделить по группам, в зависимости от природы проду­цируемого ими гормона (кортиколиберин-, гонадолиберин-, тиролиберинпродуцирующие, пролактостатинпродуцирующие и другие).

Другие виды классификаций нейронов. Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть ак­тивными вне воздействия, т.е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Дру­гие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т.е. они не обладают фоновой активностью.

Некоторые нейроны, по причине их особой значимо­сти в деятельности мозга, получили дополнительные на­звания по имени исследователя, впервые описавшего со­ответствующие нейроны. Среди них - пирамидные клет­ки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (все - в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.

 

Свойства нервных волокон

Мембрана аксона разделяет жидкие среды, различающиеся по содержанию ионов натрия и калия (в жидкой среде, окружающей аксон, в 10 раз больше ионов натрия, чем ионов калия, внутри аксона - обратное соотношение). Встроенные в аксональную мембрану протеины играют роль селективных ионных каналов, пропускающих через мембрану ионы натрия или калия. В состоянии покоя, когда передача нервного импульса отсутствует, оба вида каналов закрыты и ионный (натрий-калиевый насос) поддерживает неравномерное (указанное выше) соотношение ионов натрия и калия, выкачивая наружу ионы натрия в обмен на ионы калия. Внутренняя поверхность мембраны в состоянии покоя заряжена отрицательно (приблизительно на 70 мВ) по отношению наружной мембране. При уменьшении заряда вследствие возникновения нервного импульса открываются натриевые каналы, пропускающие ионы натрия внутрь аксона. Вслед за этим натриевые каналы закрываются и открываются калиевые, выпускающие на наружную поверхность мембраны ионы калия. Ионные каналы последовательно открываются и закрываются, что обеспечивает распространение нервного импульса (рис.2).

 

Рис.2. Строение мембраны аксона (а) и распространение нервного импульса по аксону (б). Ионы натрия обозначены мелкими точками, ионы калия - крупными точками. А - наружная сторона мембраны аксона, Б - мембрана аксона, В - внутренняя сторона мембраны ак­сона. 1 - ионный насос, 2 - калиевый канал, 3 - натриевый канал

 

Распространению нервного импульса вдоль аксона способству­ет локализованное поступление внутрь аксона ионов натрия с последующим выходом ионов калия через каналы, которые от­крываются и закрываются под влиянием изменения разности потенциалов. Зарождение нервного импульса, который далее рас­пространяется по аксону, происходит в теле нейрона. При не­большом изменении разности потенциалов открываются отдель­ные натриевые каналы, что еще больше увеличивает разность потенциалов. В месте поступления ионов натрия внутрь аксона внутренняя мембрана становится положительно заряженной. Воз­никающие изменения разности потенциалов приводят к тому, что натриевые каналы закрываются, открываются калиевые, калий выходит на наружную поверхность мембраны. Результатом этого процесса является быстрое восстановление отрицательного заря­да внутренней мембраны. Изменение разности потенциалов носит название «потенциал действия». Потенциал действия распростра­няется по аксону. После короткого рефрактерного периода может возникать второй импульс.

Возбудимость нервных волокон плода и новорожденного зна­чительно ниже, чем у взрослого, но с 3-месячного возраста она начинает повышаться. Величина хронаксии в несколько раз больше, чем у взрослых. Потенциал покоя у детей значительно меньше, чем у взрослых, из-за большой проницаемости кле­точной мембраны для ионов. В процессе созревания нервного волокна проницаемость его мембраны уменьшается, что ведет к возрастанию ионной асимметрии. Последняя и является не­посредственной причиной увеличения потенциала покоя. При этом увеличивается и потенциал действия, что также свиде­тельствует о функциональной зрелости нервного волокна. Не­большая величина потенциала действия новорожденного соче­тается с большой его продолжительностью и часто с отсутствием реверсии, что объясняется меньшей, чем у взрослого, ионной асимметрией.

Фазовые изменения возбудимости во время возбуждения в ран­нем постнатальном онтогенезе также имеют особенности. В част­ности, длительность абсолютной рефлекторной фазы 5-8 мс, а относительной – 40-60 мс (у взрослых - 0,5-2 и 2 -10 мс соот­ветственно).

Проводимость нерва плода и детей низкая. У новорожденных, например, скорость проведения возбуждения по нервным волок­нам не превышает 50 % скорости взрослых. Так, в локтевом нерве максимальная скорость составляет у взрослых 62 м/с, у новорож­денных - 31 м/с. Плохо выражена изолированность проведения возбуждения. С возрастом скорость проведения возбуждения по нервным волокнам возрастает в результате их миелинизации, уве­личения толщины нервного волокна и его потенциала действия.

Миелинизация нервных волокон обеспечивает увеличение ско­рости проведения возбуждения вследствие того, что непрерывное проведение возбуждения сменяется сальтаторным и увеличивает­ся расстояние между перехватами Ранвье (потенциал действия «перепрыгивает» на большее расстояние).

Увеличение толщины безмякотного нервного волокна и еще не покрытого миелином мякотного волокна ведет к ускорению проведения возбуждения в результате уменьшения продольного сопротивления ионному току в аксоплазме. При увеличении же мембранного потенциала проведение возбуждения ускоряется, потому что большой потенциал действия быстрее вызывает воз­буждение соседнего участка нервного волокна.

 Скорость распространения возбуждения по нервным волокнам у детей становится такой же, как у взрослых, к 5-9 годам, чтo связано с завершением миелинизации различных волокон в разные сроки и окончанием увеличения диаметров осевых цилиндров.

 Лабильность - функциональная подвижность нервной ткани  (термин впервые сформулировал Н.Е.Введенский)- определяется максимальным ритмом возбуждения, который ткань может воспроизводить в соответствии с ритмом стимулов. Лабильность свидетельствует о скорости метаболических процессов в нервной ткани и обусловливает характер возбуждения и торможения в ней, лабильность нервного волокна у плода и детей первых лет жизни низкая. С возрастом она увеличивается: число потенциалов действия, которое способно воспроизвести волокно в 1 с у ново­рожденных, например, составляет 4-10, а у детей 5-9 лет при­ближается к норме взрослых (300-1000 импульсов).

 

Нервно-мышечный синапс

Структурно-функциональное созревание нервно-мышечных синапсов охватывает почти весь период антенатального и раннего постнатального периодов развития. Оно имеет свои особенности для пресинапса и постсинапса (пре- и постсинаптических мембран). Строение нервно-мышечного синапса представлено на рис.4.

Рассмотрим созревание пресинапса. Двигательные нервные окончания в мыш­цах появляются на 13- 14-й неделе внутриутробного развития. Фор­мирование их продолжается длительное время и после рождения.

Мышечные волокна новорожденного, как и взрослого чело­века, «монотерминальны», т.е. имеют один синапс в виде ти­пичной концевой бляшки. Созревание пресинапса проявляется увеличением терминального разветвления аксона, усложнением его формы, увеличением площади всего окончания. Степень созревания нервных окончаний значительно увеличива­ется к 7-8 годам; при этом появляются более быстрые и разно­образные движения. Однако и в данном возрасте еще не достига­ется степень развития движений, наблюдаемая у взрослых.

Мышцы с преимущественно динамическими функциями, обес­печивающие точные разнообразные движения, имеют более мно­гообразные и сложные по форме концевые разветвления в двига­тельных бляшках, чем мышцы, обеспечивающие однообразные движения.

В процессе развития усиливается синтез ацетилхолина в мото­нейронах, возрастает количество активных зон в пресинаптическом окончании и количество квантов медиатора, выделяющегося в синаптическую щель.

Созревание постсинапса: когда окончание аксона достигает миотрубки, в соответствующих ее участках появляется скопление митохондрий, рибосом, трубчатых образований. На поверхности миотрубки образуются выемки, в которых помещается окончаний аксона. Формируется примитивное нервно-мышечное соединение.

 

 

Рис.4. Строение нейрона с нервно-мышечным синапсом (схема): а - строение нейрона: 1 - тело нейрона, 2 - ядро, 3 - митохондрии, 4 - дендрит, 5 - аксон, 6 - миелиновая оболочка, 7 - перехват Ранвье, 8 - аксоплазма, 9 - синаптическое окончание, 10 - мышца, 11 - не­рвное окончание, 12 - нервно-мышечный синапс; б - строение нервно-мышечного синапса: 1 - пресинаптическое окончание, 2 - синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин, 3 - пресинаптическая мембрана, 4 - синаптическая щель, 5 - холинорецепторы на постсинап-

тической мембране, 6 - складки на постсинаптической мембране

 

В ходе становления моторной иннервации существует этап, когда каждая миотрубка (мион) имеет множественную иннервацию. Однако позже множественная иннервация устраняется в процес­се увеличивающейся двигательной активности. Особенностью ранних стадий развития мышечных волокон является разлитая чув­ствительность всей поверхности мембраны к ацетилхолину, при­сущая нервной стадии развития мышц. В процессе развития на каждом мионе сохраняется единственный синапс, формирование которого сопровождается появлением в постсинаптической мем­бране холинэстеразы. Увеличение ее концентрации приводит к повышению скорости гидролиза ацетилхолина. На постсинапти­ческой мембране образуются складки, происходит концентрация холинорецепторов в синаптической зоне, в результате чего уве­личивается амплитуда потенциала концевой пластинки (ПКП) и повышается надежность передачи возбуждения через синапс. Внесинаптическая поверхность мышеч­ного волокна постепенно теряет чувствительность к ацетилхоли­ну. После денервации она вновь распространяется на всю поверх­ность мембраны.

Вследствие незрелости нервно-мышеч­ного синапса у плода и новорожденного синаптическая передача возбуждения происходит относительно медленно: у взрослых дли­тельность синаптической задержки около 0,5 мс, у новорожден­ных - около 4,5 мс. Соответственно низка и лабильность синапсов новорожденных. Без трансформации ритма через такой синапс передается не более 20 импульсов, а у взрослых – 100-150 им­пульсов в секунду. Таким образом, по мере созревания мионеврального синапса время перехода возбуждения с нерва на мышцу значительно (в среднем в 8 -10 раз) укорачивается и к 7 -8 годам жизни становится таким же, как у взрослых.

Варианты организации тормозных процессов в ЦНС.

 Если рассмотреть «архитектуру» использования тормоз­ных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации (это отражается в названии соответ­ствующего вида торможения).

1. Реципрокное торможение (от лат. reciprocus - взаимный) было открыто английским физиологом Ч. Шеррингтоном и российским физиологом Н.Е. Введенским. Этот вид торможения основан на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через вставочные нейроны торможение других групп нейронов. Например, при возбуждении болевых рецепторов кожи конечности сигнал от ноцицепторов с участием афферент­ного нейрона поступает в спинной мозг, где переключает­ся на альфа-мотонейрон мышц-сгибателей и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность аль­фа-мотонейрона мышц-разгибателей. Реципрокное тормо­жение характерно как для спинного мозга, так и для го­ловного. Экспериментально доказано, что нормальное вы­полнение каждого естественного двигательного акта осно­вано на использовании реципрокного торможения.

2. Возвратное, или антидромное, торможение наблю­дается в отношении альфа-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении альфа-мотонейрона нервный импульс направляется к мышечным волокнам, возбуждая их. Од­новременно по коллатерали, идущей к тормозному нейро­ну (клетка Реншоу), импульс возбуждает эту тормозную клетку, которая в свою очередь вызывает торможение возбужденного ранее альфа-мотонейрона. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозно­го нейрона сам себя (возвратно, или антидромно) затор­маживает. Чем выше активность альфа-мотонейрона, тем выраженнее тормозное влияние клеток Реншоу на этот нейрон (это проявляется в снижении частоты генерации потенциалов действия альфа-мотонейроном).

3. Латеральное торможение рассматривается как ва­риант возвратного торможения. Существует несколько видов использования в ЦНС возвратного торможения, в частности, латеральное торможение. Оно играет важную роль в организации обработки информации нейронами сетчатки. Суть его сводится к следующему. Под влияни­ем квантов света активируется фоторецептор. В свою оче­редь это вызывает изменение активности биполярной клетки, связанной с данным фоторецептором. Одновре­менно активируется рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Тем са­мым происходит «вытормаживание» информации в сосед­них участках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (две точки на сетчатке рассмат­риваются как две раздельные точки в том случае, если между ними есть невозбужденные участки).

4. Тоническое торможение отражает наличие посто­янного тормозного влияния одной структуры на дру­гую. Примером такого постоянного тормозного влияния являются тормозные нейроны коры больших полушарий, которые угнетают нейроны ретикулярной формации ствола мозга, нейроны таламуса и лимбической системы.

5. Общее центральное торможение открыто в 1937 И.С. Беритовым (Словарь физиологических терминов, 1987). Это нервный процесс, который развивается при любой рефлекторной деятельности. Он захватывает почти всю ЦНС, включая центры головного мозга. Такое тор­можение проявляется раньше, чем возникнет какая-либо двигательная реакция. Оказалось, что общее центральное торможение может проявляться при такой малой силе раздражителя, при которой двигательный эффект еще от­сутствует. По мнению И.С. Беритова, такое торможение обеспечивает концентрацию возбуждения в определенных группах вставочных и двигательных нейронов, препят­ствуя возникновению других рефлекторных или поведен­ческих актов, которые могли бы возникнуть под влияни­ем раздражителей. Важную роль в формировании общего центрального торможения, вероятно, играет желатинозная субстанция спинного мозга. Не исключено, что общее

центральное торможение играет важную роль в создании целостной поведенческой деятельности, а также в обеспе­чении избирательного возбуждения определенных рабо­чих органов.

Пессимальное торможение как вариант вторичного торможения. Этот вид торможения развивается в воз­буждающих синапсах в результате сильной и длительной деполяризации постсинаптической мембраны приходящи­ми сюда высокочастотными импульсными потоками (по­добно пессимуму Введенского в нервно-мышечном си­напсе либо католической депрессии Вериго), что приво­дит к аккомодационным изменениям и снижению возбу­димости (повышению порога возбуждения) в постсинап­тической мембране, делающим ее неактивной. В частно­сти, этот вид торможения лежит в основе пессимального торможения условнорефлекторной деятельности в коре больших полушарий.

Торможение вслед за возбуждением как вариант вто­ричного торможения. Этот вид торможения развивается достаточно часто, так как возникает всякий раз на фоне следовой гиперполяризации мембраны нейрона после оче­редного его возбуждения. Для него характерен сравни­тельно кратковременный период существования, так как он определяется лабильностью нейрона, т.е. скоростью восста­новления исходного уровня мембранного потенциала после генерации очередного потенциала действия.

Свойства нервных центров

Нервный центр - совокупность структур централь­ной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. ­

А. А. Ухтомский дал определение нервного центра как созвездие («констелляция») созвучно работающих нервных клеток. И сейчас это определение мало изменилось: приня­то говорить, что нервный центр - это совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса или регуляции той или иной функции. О месте нахождения этих клеток судят по эффектам раздражения отдельных участков ЦНС, по нарушению функции после удаления тех или иных отделов мозга, в опытах с перерезками мозга на разных уровнях и др.

Известно, что группы клеток, регулирующих одну и ту же функцию, могут располагаться в разных отделах ЦНС. При этом различно функциональное значение не только нейронов, лежащих в разных отделах ЦНС, но и нейронов одного и того же отдела. И. П. Павлов ввел понятие ядра и рассеянных элементов центра. При повреждении ядра центра происходит глубокое нарушение функции, а наруше­ние функции, возникающее при повреждении рассеянных элементов (нейронов расположенных к периферии от ядра), легко компенсируется.

Расположение клеток одного и того же центра в разных отделах ЦНС ярко прослеживается на центре речи. Эту функцию обеспечивают нервные клетки, регулирующие дви­гательную активность речевых мышц языка и губ, мышц гор­тани, расположенные в продолговатом мозге. Высшая регу­ляция речевой функции осуществляется клетками, лежащими в височной, лобной и теменной областях коры больших полу­шарий. При повреждении теменной области человек теряет способность понимать речь, хотя и хорошо ее слышит. При повреждении лобных долей - нарушается двигательная ре­чевая функция.

Кроме того, одни и те же нейроны ЦНС могут участво­вать в регуляции разных функций. Так, клетки центра гло­тания, расположенные в продолговатом мозге, обеспечивают последовательные сокращения мышц языка, неба, глотки, гортани и пищевода. Но поднятие мягкого неба происходит и при акте рвоты. Следовательно, нервные клетки, регули­рующие движение мышц мягкого неба входят в состав и центра глотания и центра рвоты.

Для нормального осуществления определенной функции необходима целостность всех отделов ЦНС, регулирующих эту функцию.

В тех случаях, когда говорят о свойствах нервных цент­ров, имеют в виду не такое широкое его определение, а лишь свойства нейронов, связанные с особенностями их строения и механизмом передачи возбуждения в синапсах.

Не­рвные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических об­разований.

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС - в ее нервных центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в од­ном направлении - от пресинаптической мембраны к по­стсинаптической, т.е. вдоль рефлекторной дуги от аффе­рентного нейрона к эфферентному. Это связано со свой­ствами синапсов: для химических - с выработкой медиа­торов в пресинаптической части синапса, диффузией их через синаптическую щель к хеморецепторам постсинапти­ческой мембраны, а для большинства электрических си­напсов - с полупроводниковыми свойствами их синапти­ческих мембран. В целом это организует деятельность ЦНС и является одним из принципов координационной деятельности ЦНС.

2. Замедление проведения возбуждения в нервных центрах, или центральная задержка. Замедление проведе­ния возбуждения по нервным центрам получило название центральной задержки. Она обусловлена медленным про­ведением нервных импульсов через синапсы, так как зат­рачивается время на следующие процессы: выделение ме­диатора из пресинаптических везикул, трансфузия его че­рез синаптическую щель к постсинаптической мембране и генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). При этом истинная синаптическая задержка (до начала генерации ВПСП) составляет 0,5 мс, а вместе со временем генерации ВПСП она достигает 1,5-2,5 мс.

3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации - временную и пространственную.

Временная, или последовательная, суммация прояв­ляется в том, что в области постсинаптической мембраны происходит суммация следов возбуждения во времени, т.е. на нейроне в области его аксонного холмика проис­ходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдель­ных участках мембраны нейрона на определенном отрез­ке времени. Например, если с определенным интервалом к нейрону 1 в точку А через возбуждающие синапсы приходят потенциалы действия (ПД) от возбуждающего нейрона 2, то на постсинаптической мембране нейрона 1 будут генерироваться ВПСП. Если эти ВПСП не дости­гают критического уровня деполяризации, то ПД на аксонном холмике не возникает. Если же частоту следова­ния подпороговых импульсов от нейрона 1 увеличить, то на аксонном холмике может произойти суммация ВПСП, при которой суммарное изменение мембранного потенци­ала достигнет критического уровня деполяризации и ней­рон 1 будет генерировать ПД, т.е. возбудится. Это явле­ние носит название временной, или последовательной, суммации, так как в этом случае происходит суммация следов возбуждения во времени.

Пространственная суммация возбуждения проявляет­ся в суммировании на аксонном холмике нейрона 1 постсинаптических потенциалов, которые воз