Морфология и физиология нейроглии

Нейроглия - это обширная разнородная группа клеток (глиоцитов, или глиальных клеток) нервной ткани, обеспечивающая дея­тельность нейронов и выполняющая опорную, трофичес­кую, разграничительную, барьерную, секреторную и за­щитную (иммунологическую) функции.

Становится все очевиднее, что без нейроглии нейро­ны не могут существовать и функционировать. При этом взаимоотношения между нейронами и нейроглией скла­дываются, начиная с раннего эмбриогенеза нервной тка­ни. На первом этапе развития глиальные клетки вытяги­вают свои отростки перпендикулярно к плоскости зоны размножения и поэтому называются радиальными глиальными клетками. Нейрон обхватывает своим телом отрос­ток глиальной клетки и медленно как бы взбирается по нему, все более удаляясь от места своего первоначально­го возникновения к месту своего окончательного распо­ложения (так эквилибрист взбирается по канату под ку­пол цирка).

Происхождение термина нейроглия (от гр. neuron - нерв, и glia - клей) связано с первоначальным представ­лением о наличии некоего вещества, заполняющего про­странство между нейронами и нервными волокнами и связывающего их воедино наподобие клея. Нейроглия была открыта в 1846 году немецким ученым Р. Вирховым. Он назвал ее межуточным веществом, содержащим веретенообразные и звездчатые клетки, трудно отличимые от мелких нейронов. Он же впервые увидел, что нейро­глия отделяет нервную ткань от кровеносного русла.

Глиальные клетки по размерам в 3-4 раза меньше, чем нейроны. В мозге человека содержание глиоцитов в 5-10 раз превышает число нейронов, причем все глиоциты занимают около половины объема мозга. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов у человека выше, чем у животных. Это означает, что в ходе эволюции ко­личество глиальных клеток в нервной системе увеличи­лось более значительно, чем число нейронов.

В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способ­ны к делению. В поврежденных участках мозга они раз­множаются, заполняя дефекты и образуя глиальный ру­бец (глиоз). С возрастом у человека в мозге число ней­ронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличива­ется. Опухоли из глиоцитов (глиомы) составляют 50 % внутричерепных образований.

Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия в эмбриональном периоде подобно нейронам развивается из эктодермы. Макроглия подразделяется на астроцитарную, ологодендроцитарную и эпендимоцитарную глию. Соответственно, осно­ву этих видов макроглии составляют астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты. В свою очередь астроциты подразделяются на протоплазматические (плазматические) и волокнистые (фиброзные, фибриллярные). Олигодендроциты подразделяются на три типа - крупные светлые клетки, мелкие темные и клетки промежуточной величи­ны и электронной плотности (в раннем возрасте числен­ность их одинакова, но у взрослого встречаются лишь темные олигодендроциты). Эпендимоциты делятся на три вида - собственно эпендимоциты, хороидные эпендимо­циты и танициты.

Микроглия, развивающаяся из мезенхимы, представ­лена микроглиоцитами, которые, по своим морфологичес­ким и функциональным признакам, вероятнее всего, тоже неоднородны.

Кроме того, к глиальным структурам, находящимся в составе периферической нервной системы, относят клет­ки-сателлиты, или мантийные клетки, находящиеся в спинальных, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, а также леммоциты, или шванновские клетки.

На долю астроцитов (или звездчатых глиальных клеток) приходится около 40% от всех глио­цитов. Астроциты - это многоотросчатые клети, их раз­меры колеблются от 7 до 25 мкм. Это самые крупные формы глиоцитов. Они встречаются во всех отделах ЦНС, но их количество различно - в коре больших по­лушарий их содержится 61,5%, в мозолистом теле - 54%, в стволе мозга - 33%.

Астроциты характеризуются овальным ядром, кото­рое содержит ДНК, цитоплазмой и умеренно развитыми важнейшими органеллами (включая аппарат Гольджи, ми­тохондрии), многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Эти филаменты из тела астроцитов проникают в отростки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), кото­рый служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения, или «ножки», кото­рые, соединясь друг с другом в виде мембран, окружают сосуды и нейроны. Астроциты образуют щелевые соеди­нения между собой, а также с клетками олигодендроглии и эпендимной глии.

Астроциты делят на две подгруппы - протоплазма­тические (плазматические) и волокнистые, или фиброзные (фибриллярные). Протоплазматические астроциты встреча­ются преимущественно в сером веществе ЦНС. Для них характерны многочисленные разветвления коротких, срав­нительно толстых отростков, а также невысокое содержа­ние ГФКБ. Волокнистые астроциты располагаются в ос­новном в белом веществе ЦНС. От них отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки. Волокнистые астроциты характеризуются высоким содержанием ГФКБ.

Астроциты выполняют четыре основные функции - опорную, разграничительную (транспортную и барьер­ную), метаболическую (регуляторную) и защитную (им­мунную и репаративную).

Опорная функция астроцитов заключается в форми­ровании опорного каркаса ЦНС, внутри которого распо­лагаются другие клетки и волокна. Иначе говоря, в спин­ном и головном мозге именно астроциты берут на себя функцию, которую в других органах выполняют клетки соединительной ткани. В ходе эмбрионального развития именно астроциты служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция разви­вающихся нейронов. Направляющая функция связана так­же с секрецией ростовых факторов и продукцией опре­деленных компонентов межклеточного вещества, распоз­наваемых эмбриональными нейронами и их отростками.

Разграничительная функция астроцитов, которая включает транспортную и барьерную функции, направлена на создание оптимального микроокружения нейронов. Эта функция, прежде всего, заключается в том, что аст­роциты участвуют в образовании периваскулярных погра­ничных мембран вокруг капилляров. С этой целью упло­щенные концевые участки отростков астроцитов охваты­вают снаружи капилляры (в виде футляра). Тем самым формируется основа гемато-энцефалического барьера (ГЭБ), благодаря которому из крови в ткань мозга не проникают многие вещества. Кроме того, астроциты (со­вместно с олигодендроцитами и другими элементами глии) участвуют в образовании поверхностной погранич­ной глиальной мембраны, или краевой глии мозга. Эта структура расположена под мягкой мозговой оболочкой. Аналогично, отростки астроцитов (совместно с эпендимо-цитами) участвуют в формировании пограничной глиаль­ной мембраны под слоем эпендимы. Эта мембрана явля­ется компонентом нейроликворного барьера, который от­деляет нейроны от спинномозговой жидкости, т.е. от ликвора. Наконец, отростки астроцитов участвуют в обра­зовании перинейрональных оболочек. Такие оболочки ок­ружают тела нейронов, а также области синапсов. При этом отростки астроцитов изолируют тела нейронов и их дендриты, а также аксонные окончания, предотвращая тем самым влияние на них других нервных структур. Подобная изолирующая функция астроцитов в сочетании с другими их функциями обеспечивает оптимальное мик­роокружение нейронов.

В общих чертах во всех случаях разграничительная, или барьерная, функция астроцитов реализуется следую­щим образом. Отростки астроцитов своими расширенны­ми участками распластываются на поверхности кровенос­ных капилляров или на поверхности нейрона, покрывая значительную часть той или иной морфологической структуры и образуя так называемую астроцитарную ножку. Эта ножка расширяется до тех пор, пока не при­близится к другой такой же ножке, вступив с ней в кон­такт. Тем самым ножки астроцитов образуют почти пол­ную обертку вокруг капилляра, лишь иногда прерывае­мую глиальными клетками или отростками других кле­ток. Ножки астроцитов целиком обертывают многие нейроны, оставляя свободными только область синапсов. Астроцитарные ножки располагаются также на базальной мембране, которая отделяет мозговую ткань от окружаю­щей ее мягкой мозговой оболочки. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков головного мозга.

В рамках рассмотрения вопроса о барьерной функ­ции астроцитов отметим, что в последние годы большое внимание уделяется гематоэнцефалическому барьеру (ГЭБ). Этот барьер ограничивает переход веществ из крови в ткани мозга (поэтому многие гормоны и биологически активные вещества, а также лекарственные препараты не достигают нейронов мозга и тем самым не нарушают их функции). Такой барьер обусловлен наличием нескольких преград на пути вещества к нейронам. В число этих пре­град помимо концевых астроцитарных ножек входят: 1) эндотелий капилляров, обладающий низкой проницаемос­тью и имеющий тесные контакты между эндотелиоцитами, составляющими основу эндотелиальнои выстилки ка­пилляра и 2) очень плотная базальная мембрана, окружа­ющая капилляры, которая прилежит к отросткам астро­цитов. Конечно, даже такой барьер может быть преодо­лен в отдельных случаях. Например, известно, что прони­цаемость ГЭБ повышена для некоторых химических пре­паратов, которые используются с лечебной целью (анти­биотики - пенициллин, стрептомицин и др.), а также для ряда веществ, включая тяжелые металлы (мышьяк, висмут, ртуть, и др.) и некоторые антитела. У детей в це­лом проницаемость ГЭБ более высокая, чем у взрослых, что, вероятно, определяет высокую лабильность их не­рвной системы. В некоторых участках головного мозга обнаружены так называемые «безбарьерные зоны», среди которых и область гипоталамуса. Этим объясняется нали­чие диэнцефальных реакций, включающих вегетативные расстройства, которые возникают при попадании в орга­низм чужеродных веществ.

Метаболическая функция астроцитов, включающая в себя и регуляторную функцию - это одна из наиболее важных функций астроцитов. Именно с участием астро­цитов осуществляется поддержание определенных кон­центраций ионов К⁺ и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты (совместно с олигодендроцитами) принимают участие в метаболизме медиаторов (норадреналина, адреналина, дофамина, гамма-аминомаслянной кис­лоты, или ГАМК, пептидов, аминокислот). В частности, именно с помощью своих отростков астроциты активно захватывают медиаторы из синаптической щели после того, как они выделятся в эту щель и осуществят синаптическую передачу. Медиаторы и продукты их переработ­ки после захвата возвращаются нейрону также с участием астроцитов.

Защитная (иммунная и репаративная) функция аст­роцитов заключается в формировании различных защит­ных реакций при повреждении нервной ткани. Прежде всего, это выражается в том, что астроциты (подобно клеткам микроглии) обладают выраженной фагоцитарной активностью. Подобно моноцитам крови и тканевым мак­рофагам астроциты способны после переработки чуже­родного вещества произвести его процессинг и тем самым представить антиген Т- и В- лимфоцитам. Астроциты, по­добно моноцитам и Т-лимфоцитам, способны вырабаты­вать цитокины, т.е. модуляторы и регуляторы иммунных реакций. На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте по­врежденной ткани глиальный рубец - тем самым они выполняют репаративную функцию. Например, при по­верхностном повреждении головного мозга пролифериру-ющие астроциты образуют рубец, который изолирует не­рвную ткань от структур мягкой мозговой оболочки. При этом астроциты проявляют признаки фагоцитоза, поглощая внеклеточные продукты распада.

Олигодендроциты - -это обширная группа разнообраз­ных мелких клеток с короткими немногочисленными отро­стками. Олигодендроцитов в коре больших полушарий со­держится 29%, в мозолистом теле - 40%, в стволе голов­ного мозга - 62%. Они встречаются в белом и сером ве­ществе ЦНС. В белом веществе ЦНС олигодендроциты располагаются рядами, вплотную к проходящим здесь не­рвным волокнам (интерфасцикулярно). В сером веществе они расположены вдоль миелинизированных нервных во­локон (перифасцикулярно). Кроме того, в сером веществе они также располагаются вокруг тел нейронов, образуя с ними тесный контакт, и выступают здесь в роли клеток-сателлитов - перинейрональных клеток. Таким образом, ологидендроциты окружают тела нейронов, а также вхо­дят в состав нервных волокон и нервных окончаний. В це­лом, олигодендроциты изолируют эти образования от со­седних структур и тем самым способствуют проведению возбуждения.

Различают три типа олигодендроцитов: крупные светлые клетки, мелкие темные и клетки промежуточ­ной величины и электронной плотности. В раннем воз­расте численность их одинакова, но у взрослого встреча­ются лишь темные олигодендроциты. Вероятнее всего, что продолжительность жизни светлых олигодендроци­тов мала (не более нескольких недель); постепенно они превращаются в промежуточные (между светлыми и тем­ными) по величине и плотности. Через несколько недель олигодендроцит трансформируется в темный олигодендроцит, который и является последней стадией его со­зревания. По объему темная клетка составляет 25% от светлой клетки. В тканях ЦНС взрослого организма темные олигодендроциты видны как мелкие клетки с темным круглым ядром. Они встречаются в большом количестве как в сером, так и в белом веществе мозга.

Олигодендроциты (зрелые формы) имеют округлые многоугольные тела и радиально отходящие от них тон­кие (2-3) отростки. Клетки характеризуются темным яд­ром (их ядра основными красителями окрашиваются ярче по сравнению с ядрами других глиоцитов), плотной ци­топлазмой с хорошо развитым цитоплазматическим аппа­ратом, высоким содержанием митохнодрий, лизосом, микротрубочек, гранулярного и агранулярного ретикулума, полисом и гранул гликогена. Однако отростки олигодендроцитов бедны фибриллами, микротрубочками и гра­нулами гликогена, что отличает их от астроцитов.

Олигодендроциты выполяют две основные функции - 1) образование миелина как компонента изолирующей оболочки у нервных волокон в ЦНС и 2) трофическую функцию, включающую и участие в регуляции метаболиз­ма нейронов.

Функция образования миелина олигодендроцитами интенсивно проявляется уже в эмбриональном периоде. В этом аспекте важно отметить, что олигодендроциты в эмбриогенезе появляются раньше, чем возникают миели-низированные оболочки у отростков нейронов. После рождения олигодендроциты также продолжают выпол­нять эту функцию. Необходимо подчеркнуть, что форми­рование изолирующего слоя у аксонов, находящихся в ЦНС, осуществляемое с участием олигодендроцитов, в определенной степени отличается от процесса миелинизации нервных волокон в периферической нервной системе, который совершается с помощью шванновских клеток. Одним из отличий является характер распределения мие­лина в перехватах Раньве - в ЦНС миелин образует лишь узкий гребешок, а не сплошную трубку (как у во­локон периферических нервов). На внутренней поверхнос­ти миелиновой оболочки волокон ЦНС цитоплазма также довольно часто не образует сплошного слоя. Более де­тально этот вопрос рассмотрен при описании морфологии и физиологии нервных волокон.

Здесь лишь отметим, что в местах активной миелинизации светлые олигодендроциты встречаются в изобилии, поэтому считается, что они играют главную роль в обра­зовании миелиновых оболочек. Вероятно, олигодендроци­ты завершают эту функцию к моменту, когда достигают промежуточной стадии. На конечной стадии - после уменьшения и превращения в темные клетки - они оста­ются соединенными с миелиновыми оболочками с помо­щью тонких отростков и играют роль в поддержании це­лостности оболочек.

В целом, благодаря выработке миелина и использо­ванию его в качестве изолирующего вещества, олигоденд­роциты обеспечивают изолированное проведение нервного импульса по нервным волокнам.

Трофическая функция олигодендроцитов состоит в том, что олигодендроциты способствуют питанию нейронов, так как они часто становятся клетками-сателлитами тел нейронов. Не исключено, что олигодендроциты участвуют и в регенерации (восстановлении) отростков нервных клеток, хотя этот процесс пока еще оставляет много вопросов.

Эпендимоциты - еще одна разновидность глиоцитов. Они образуют эпендимную глию, или эпендиму (от греч. ependyma - верхняя одежда, т.е. выстилка). Эпендима - это однослойная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга (в которых содер­жится спинномозговая жидкость, или ликвор), состоящая из эпендимоцитов.

Эпендимоциты представляют собой клетки кубичес­кой или цилиндрической формы. Ядро эпендимоцитов ок­руглой или овальной формы. Оно содержит плотный хроматин. Цитоплазма содержит умеренно развитые орга­ноиды и включения. Апикальная поверхность эпендимо­цитов несет реснички, которые своими движениями пере­мещают ликвор, а от базального полюса некоторых кле­ток отходит длинный отросток, протягивающийся до по­верхности мозга и входящий в состав поверхностной по­граничной глиальной мембраны (краевой глии). Некото­рые авторы предлагают эпендимную глию рассматривать как эпителий (эпендимоглиального типа по Н.Г. Хлопину), так как эпендимоциты, образуя пласты клеток, свои­ми боковыми поверхностями связаны между собой таким же способом, как и клетки эпителия.

Помимо типичных эпендимоцитов (или просто эпен­димоцитов) предложено выделять еще две их разновидно­сти - хороидные эпендимоциты и танициты. Хороидные эпендимоциты (от греч. choroidea, или chorioidea - ткань, содержащая сосуды) - это эпендимоциты, локализованные в области сосудистых спле­тений. Эти сплетения непосредственно причастны к обра­зованию спинномозговой жидкости (ликвора). Хороидные Эпендимоциты имеют кубическую форму. Эти клетки по­крывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, кото­рые вдаются в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV желудочков, участки стенки боковых желудочков). На выпуклой апикальной поверхности хороидных эпендимоцитов имеются многочисленные микро­ворсинки. Латеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базальный лабиринт. Слой хороидных эпендимоцитов распола­гается на базальной мембране, которая отделяет этот слой от подлежащей рыхлой соединительной ткани мяг­кой мозговой оболочки. В этой оболочке находится сеть фенестрированных капилляров, которые благодаря мно­гочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток обладают высокой проницаемостью. Таким образом, хороидные эпендимоциты являются барьером, через кото­рый фильтруются вещества, поступающие из кровеносных капилляров в ликвор. Поэтому хороидные эпендимоциты - это составная часть гемато-ликворного барьера.

Танициты - это специализированные клетки эпенди­мы в латеральных участках стенки III желудочка, срединного возвышения. Танициты имеют кубическую или призматическую форму. Их апи­кальная поверхность покрыта микроворсинками и отдель­ными ресничками, а от базальной мембраны отходит длин­ный отросток, который оканчивается пластинчатым расши­рением на кровеносном капилляре (гипофиза). Танициты поглощают вещества из ликвора и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов гипофиза, обеспечивая тем самым связь между ликвором, находящимся в просве­те желудочков мозга, и кровью. Ряд авторов полагает, что танициты обладают секреторной активностью.

Функции эпендимной глии, как уже отмечено выше, разнообразны: 1) опорная (за счет базальных отростков), 2) образование барьеров - нейро-ликворного (с высокой проницаемостью) и гемато-ликворного, 3) ультрафильтра­ция компонентов ликвора, 4) участие в репаративных (пролиферативных) процессах ЦНС, в реализации трофи­ческой и защитной функции.

Относительно опорной функции эпендимоцитов следу­ет отметить, что, прежде всего, она проявляется в эмбрио­нальном периоде, когда стенка нервной трубки утолщает­ся, выстилающие ее полость клетки выпускают длинные отростки, которые достигают ее наружной поверхности и какое-то время способствуют образованию наружной по­граничной мембраны, окружающей нервную трубку. Поз­же эти клетки постепенно перестают выполнять опорную функцию и в основном образуют непрерывную выстилку желудочков мозга - эпендиму.

Некоторые авторы полагают, что эпендимная глия в виде плоских клеток образует выстилки мозговых оболо­чек, т.е. менинготелий.

Микроглия представляет собой совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плот­ной цитоплазмой и сравнительно короткими немногочис­ленными ветвящимися отростками. Микроглиоциты рас­полагаются преимущественно вдоль капилляров в ЦНС. Они представлены в сером и белом веществе и являются вариантом блуждающих клеток. Количество микроглиоци­тов в разных отделах головного мозга относительно не­высокое - в коре больших полушарий – 9,5%, в мозо­листом теле - 6%, в стволе головного мозга - 8% от всех видов глиоцитов.

В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов крови (или периваскулярных макрофагов мозга), и относятся к макрофагально-моноцитарной сис­теме. Поэтому микроглиоциты нередко называют гли-альными макрофагами.

Для них характерны ядра (неправильной треугольной или овальной формы) с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Основная функция микроглии - защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии - это, по сути, спе­циализированные макрофаги ЦНС, обладающие значи­тельной подвижностью. Они могут активироваться и раз­множаться при воспалительных и дегенеративных заболе­ваниях нервной системы. Для выполнения фагоцитарной функции микроглиоциты утрачивают отростки и увеличи­ваются в размерах. Они способны фагоцитировать остат­ки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии ведут себя подобно макрофагам - они пред­ставляют антигены для Т- и В- лимфоцитов, секретируют ряд цитокинов.

Таким образом, мозг, отделившись от «общей» им­мунной системы гематоэнцефалическим барьером (поэтому мозг рассматривается как забарьерный в отношении имунной защиты орган), имеет собственную автономную иммун­ную систему, которая представлена микроглиоцитами, а также лимфоцитами спинномозговой жидкости. Именно эти клетки становятся активными участниками всех пато­логических процессов, сопровождающихся деструкцией мозговой ткани с образованием субстрата, который стано­вится антигеном для соответствующих тканей мозга.

Как отмечает В.Л. Быков (1998), клетки микроглии играют очень важную роль в развитии поражений не­рвной системы при СПИДе. Им приписывают роль «тро­янского коня», разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) вирус иммунодефицита чело­века (ВИЧ) по ЦНС. Предполагается, что именно за счет микроглиоцитов, выделяющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, при СПИДе проис­ходит усиленная гибель нейронов за счет активации меха­низма апоптоза (естественной смерти клетки), который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов.

Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела нейронов в спинальных, черепно-мозговых и вегета­тивных ганглиях. Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное ядро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы.

Леммоциты (шванновские клетки) в периферической нервной системе (подобно олигодендроцитам ЦНС) уча­ствуют в образовании нервных волокон, изолируя отрос­тки нейронов. Они обладают способностью к выработке миелиновой оболочки (более детально об их функции сказано в подразделе «Физиология нервных волокон»).

Нейропиль - это понятие морфофункциональное. Оно отражает пространство моз­говой ткани, расположенное между телами нейронов, от­ростками нейронов, глиальными клетками и кровеносны­ми сосудами, включая капилляры. По сути - это меж­клеточное пространство мозга. На его долю приходится около 10-20% от всего мозга. В этом пространстве содержатся гликозаминогликаны, в том числе гиалуроновая кислота, хондроитинсульфат и гепаринсульфат. Имен­но эти вещества обеспечивают, подобно гелю, диффузный обмен между капиллярами кровеносного русла и нейро­нами. При различного рода физиологических и патологи­ческих состояниях организма, которые сопровождаются недостатком кислорода или низкой концентрацией сахара в крови, нейропиль как целостная система реагирует рань­ше, чем тела нервных клеток, и даже независимо от них.

Рассмотрим некоторые физиологические характеристики глиальных клеток. Глиальные клетки имеют мембранный потен­циал, величина которого равна 70-90 мВ. Его величина не­постоянна, т.е. имеют место медленные колебания, кото­рые зависят от активности нервной системы и, вероятно, обусловлены изменениями химического состава межкле­точной среды. В частности, полагают, что при возбужде­нии нейронов выходящие из нейронов ионы К⁺ приводят к деполяризации нейроглиоцитов, а усиленный вход ионов К⁺ в нейрон во время его реполяризации приводит к вос­становлению мембранного потенциала глиоцитов.

Однако, несмотря на высокий уровень мембранного потенциала, нейроглиоциты не обладают импульсной ак­тивностью, т.е. они не способны генерировать потенциал действия. В тоже время глиальные клетки могут распро­странять деполяризационный сигнал по декрементному типу, т.е. электротонически. Так, при расстоянии между раздражающими и отводящими электродами, равном 50 мкм, распространение электротонического сигнала проис­ходит в течение 60-330 мс. Распространению сигнала спо­собствует наличие специальных щелевых контактов меж­ду глиальными клетками.

Клетки нейроглии обладают способностью изменять свои размеры. Причем, изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер, например, фаза «сокращения» продолжается около 90 с, а фаза «расслабления» - в пределах 240 с, т.е. это очень медленный процесс. Средняя частота ритмических изменений варьирует от 2 до 20 в час. При этом отрост­ки клеток набухают, но не изменяются в длине. Способ­ность к пульсации изменяется под влиянием различных биологически активных веществ. Например, серотонин тормозит эту «пульсацию», а норадреналин - усиливает ее. Полагают, что физиологическая роль «пульсации» глиальных клеток состоит в проталкивании аксоплазмы нейрона и влиянии на ток жидкости в межклеточном пространстве.

Согласно А.А. Шутову и соав­торам (1994), существуют различные болезни, в основе которых лежит нарушение функции нейроглии. Среди них - нейроСПИД и опухоли мозга (глиомы).

Дадим краткую характеристику такого заболевания, как нейроСПИД. Как уже отмечалось выше, нейроглия имеет отношение к развитию ВИЧ-инфекции. Известно, что один из подтипов возбудителя ВИЧ-1 имеет высокую тропность к иммунной системе мозга. Он проходит гема-тоэнцефалический барьер и внедряется в моно- и мультинуклеарные макрофаги и в клетки глии, прежде всего, олигодендроглии и астроцитарной глии. Этому способ­ствует то обстоятельство, что на мембране клеток нейро­глии имеются специфические СД-4 рецепторы, которых, кстати, нет на теле нейронов. Поэтому вначале воспали­тельный и иммунопатологический процессы разыгрывают­ся преимущественно в нейроглии головного и спинного мозга. Это проявляется в виде нейроСПИДа. Клиничес­кая картина нейроСПИДа обусловлена цитопатическими (дегенеративно-дистрофическими повреждениями клеток) изменениями в мозге, распадом миелина с накоплением в мозге продуктов его распада - детрита, нарушением функции трансмиттерных систем мозга и многими други­ми патологическими явлениями. Они формируют картину подкоркового энцефалита (воспаления мозга) или под­корковой энцефалопатии (дегенеративно-дистрофических его изменений). Симптомы нейроСПИДа очень разнооб­разны. Наиболее ранним является симптомокомплекс СПИД- деменции. СПИД-деменция вначале проявляется апатией, снижением социальной активности, нарушением эмоций, внимания, памяти. В дальнейшем присоединяется и прогрессирует мышечная слабость, нарушение коорди­нации движений, дрожание, параличи, разнообразные на­рушения поведения. Формируется комплекс познаватель­но-двигательных и поведенческих нарушений. Неуклонно нарастают спутанность сознания, деменция и кома. Вто­рично в патологический процесс вовлекаются нейроны различных отделов мозга, а также кровеносные сосуды, что часто осложняется мозговыми инсультами. Снижение иммунологической реактивности мозга ведет к оживле­нию сапрофитной (условно патогенной) флоры и разви­тию вторичных энцефалитов различной этиологии (тубер­кулезных, токсоплазмозных, герпетических и др.). В моз­ге развиваются злокачественные опухоли - лимфомы и метастатические саркомы Капоши. Таким образом, про-грессирование нейроСПИДа связано с неуклонным разви­тием иммунопатологических реакций, активным участни­ком которых является глия.

Остановимся на глиомах. В ряде случаев глиоциты приобретают свой­ства безудержного хаотического деления с появлением все новых клеток с аномальными свойствами, т.е. возни­кают опухоли мозга - глиомы. Они составляют почти половину всех опухолей головного мозга.

В зависимости от изначального элемента («родона­чальника») атипичного размножения глиомы делятся на мультиформные глиобластомы (источник роста и основ­ную массу опухоли составляют спонгиобласты); медуллобластомы (из медуллобластов), астроцитомы (из астро­цитарной глии), олигодендроглиомы (из олигодендроцитов), эпендимомы (из клеток эпендимы желудочков моз­га). При этом отдельные виды глиом имеют излюблен­ную локализацию. Например, мультиформная глиобластома очень часто поражает мозолистое тело и лобную долю мозга, астроцитома - височную долю и ствол мозга, медуллобластома - мозжечок, эпендимомы имеют направ­ление роста в желудочковую систему мозга. Но все глио­мы обладают инфильтрирующим (проникающим, про­сачивающимся) ростом, вовлекая в процесс все новые об­ласти мозга и нередко поражая все полушарие. С учетом быстрых темпов роста, свойственных глиомам, этот тип роста дает основание рассматривать их в разряде злока­чественных опухолей головного мозга.

Клиническая картина опухолей мозга формируется из нескольких симптомокомплексов (синдромов). Пер­вую группу составляют общемозговые симптомы: голов­ная боль, рвота, головокружение, различной степени на­рушения сознания (от оглушения до комы), застойные явления на сетчатой оболочке глаз и др. Вторая группа симптомов связана с очаговыми поражениями ткани мозга и проявляется в нарушении специализированных функций отдельных мозговых структур. Третья группа симптомов возникает как следствие дислокациии (смеще­ния) отдельных структур под влиянием опухоли. На­пример, глиома затылочной доли мозга за счет своих больших размеров оказывает давление на мозжечковый намет и через него - на мозжечок; поэтому в клини­ческой картине заболевания помимо очагового по­ражения затылочной доли (расстройство остроты зрения и полей зрения) появляются признаки нарушения коор­динации движений. Четвертая группа симптомов связана с тем, что злокачественные глиомы вызывают соматичес­кое неблагополучие, например, снижение массы тела, нарушение сердечной деятельности, изменение функций печени и почек, формулы крови и др.