III . Общее представление о рефлекторной деятельности и рефлекторной дуге.

Учение о рефлекторной деятельности организма получило яркое развитие в работах И.П. Павлова и его многочисленных учеников, которые впервые в истории физиологии приступили к планомерному экспериментальному изучению работы высших отделов центральной нервной системы, в частности коры больших полушарий. Эти работы в значительной степени изменили прежние представления о рефлексе и рефлекторной деятельности. Было показано, что деятельность коры головного мозга осуществляется по типу условных рефлексов, И.П. Павловым были сформулированы основные принципы, на которые опирается рефлекторная теория в ее современном виде:

1) принцип детерминизма, т.е. предопределенности, повода, причины всякого действия;

2) принцип анализа и синтеза, т.е. первичного разложения целого на части, единицы и затем снова постепенного сложения целого из единиц;

3) принцип структурности, т.е. расположения действия силы в пространстве;

4) принцип сигнализации, т.е. сигнальное значение условных раздражителей;

5) принцип подкрепления как обязательного условия для формирования и сохранения условно-рефлекторных реакций.

Центральные и периферические отделы нервной системы, различаются как в функциональном, так и в структурном отношениях. Периферические отделы нервной системы представлены нервными волокнами, в отличие от этого, центральные отделы нервной системы, состоят из тел нервных клеток и связывающих их отростков.

Основные законы проведения возбуждения по периферическим нервам следующие:

1. Возбуждение по нерву распространяется только при условии его анатомической и физиологической целости. Это связано с тем, что распространение волны возбуждения по существу сводится к воспроизведению этого процесса в каждой новой точке нервного волокна.

2. В смешанном нервном стволе возбуждение распространяется по волокнам изолированно, т.е. переходит с одного волокна на другое.

3. Возбуждение по периферическим нервным волокнам распространяется в обоих направлениях. Закон двухстороннего проведения возбуждений впервые был сформулирован А.И. Бабухиным в результате опытов на электрическом органе нильского сома. В настоящее время закон двустороннего проведения возбуждения по нервным волокнам доказывается электрофизиологическими методами: раздражая любой периферический нерв, можно обнаружить появление биотоков возбуждения с обеих сторон от места раздражения. Способность нервных волокон проводить возбуждение в обоих направлениях лежит в основе так называемого аксон - рефлекса.

4.Возбуждение по периферическим нервам распространяется с определенной скоростью, неодинаковой для разных волокон.

5.Различные нервные волокна обладают неодинаковой функциональной лабильностью, т.е. способностью возбуждаться в соответствии с ритмом подающихся на волокно раздражителей.

Рассмотрим особенности центральных отделов нервной системы:

1.Возбуждение в пределах рефлекторной дуги распространяется в одном направлении.

2.Возбуждение в центральной нервной системе, распространяется медленнее, чем в периферических нервах (центральная и синаптическая задержка).

3. Возбуждение в центральной нервной системе, способно к суммации, в связи с чем нервная клетка может реагировать на серию раздражителей, каждый из которых имеет подпороговую силу. Суммация возбуждений - одна из причин трансформации частоты возбуждений в центральной нервной системе.

4. Другая причина трансформации ритма возбуждений в центральной нервной системе- явление дисперсии, обусловленное распространением возбуждения по нервным цепочкам, имеющим вид замкнутых колец с различным количеством промежуточных нейронов.

5. Нейронные цепочки могут быть так устроены, что возбуждение всякий раз будет возвращаться к оному и тому же эфферентному нейрону.

6. Различные отделы центральной нервной системы избирательно чувствительны к действию разнообразных химических веществ.

7. В центральной нервной системе сравнительно легко возникает тормозный процесс.

В нервной системе нервные клетки, образуя контакты (синапсы) с другими нервными клетками, складываются в цепи нейронов. По таким цепям нейронов нервные импуль­сы проводятся от органов и тканей, где эти импульсы воз­никают в чувствительных нервных окончаниях, в центры нервной системы - в мозг.

Из мозга к рабочим органам (мышцам, железам и дру­гим) нервные импульсы также следуют по цепям нейро­нов. Ответную реакцию организма на воздействия внешней среды или изменения его внутреннего состояния, выпол­няемая с участием нервной системы, называют рефлексом (от лат. reflexus - отражение, ответная реакция). Путь, состо­ящий из цепей нейронов, по которому нервный импульс проходит от чувствительных нервных клеток до рабочего органа, называют рефлекторной дугой (рис. 6). Вся деятельность нерв­ной системы строится на основе рефлекторных дуг, кото­рые могут быть простыми или сложными. У каждой реф­лекторной дуги можно выделить первый нейрон - чувстви­тельный (афферентный, или приносящий), который воспринимает воздей­ствия, образует нервный импульс и приносит его в мозг (центральную нервную систему). Следующие нейроны (один или несколько) являются вставочными, проводниковыми нейронами, расположенными в центральной нервной сис­теме, в мозге. Вставочные нейроны проводят нервные им­пульсы от приносящего, чувствительного нейрона к пос­леднему,

 

Рис.6. Схема простой рефлекторной дуги:

1 - передний канатик спинного мозга, 2 - передний рог, 3 - боко­вой канатик, 4 - задний рог, 5 - задний корешок спинномозгового нерва, 6 - вставочный (проводниковый) нейрон, 7 - приносящий (чув­ствительный) нейрон, 8 - спинномозговой узел, 9 - спинномозговой нерв, 10 - корешок спинномозгового нерва, 11 - выносящий (двига­тельный) нейрон

 

выносящему, эфферентному нейрону. Последний нейрон проводит нервный импульс из мозга к рабочему органу (мышце, железе), включает этот орган в

 работу, вызывает эффект действия. Поэтому последний нейрон называют также эффекторным нейроном.

Элементарная рефлекторная дуга безусловного реф­лекса состоит из пяти основных звеньев. Она начинается рецепторами, которые трансформируют энергию внешнего раздражения в энергию нервного импульса. Импульс с участием афферентного нейрона поступает в центральную нервную систему, где непосредственно или опосредовано (через вставочный нейрон) передается на эфферентный нейрон, аксон которого передает команду в виде потен­циала действия эффектору (мышечному волокну, секре­торной клетке, другому нейрону).

В зависимости от сложности рефлекторной дуги (о чем можно, в частности, судить по величине центрального времени рефлекса, ЦБР) различают моно- и полисинапти-ческие рефлекторные дуги.

Самая простая рефлекторная дуга - моносинаптическая. Она состоит из двух нейронов - афферентного и эфферентного. Обычно латентный период (время от мо­мента нанесения раздражителя до конечного эффекта) достигает в таком случае 50-100 мс, а центральное время рефлекса достигает 3,5 мс. Моносинаптические рефлексы - это сравнительно ограниченный круг рефлексов. Клас­сический пример моносинаптического рефлекса - это спинальные миотатические рефлексы, возникающие в от­вет на растяжение мышцы, например, коленный рефлекс.

Значительно чаще дуга рефлекса представлена 3 и более последовательно соединенными нейронами - аф­ферентным, вставочными и эфферентным. Их называют полисинаптическими рефлексами. Центральное время реф­лекса у них больше 3,5 мс (например, если два синаптических переключения - то около 5 мс). В целом полисинаптические рефлексы - широко распространенные виды рефлексов. Примером таких рефлексов является сгибательный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов кожи серной кислотой.

Простая рефлекторная дуга состоит из трех нейронов (рис. 6). Тело первого нейрона (чувствительного, принося­щего) располагается в спинномозговом узле (или чувстви­тельном узле черепного нерва). Периферические отростки этих чувствительных клеток (дендриты) проходят в соста­ве соответствующих спинномозговых (или черепных) не­рвов на периферию, где заканчиваются чувствительными нервными окончаниями (рецепторами), воспринимающи­ми раздражения. Возникший в рецепторе нервный импульс по нервному волокну передается к телу нервной клетки, а затем по ее аксону в составе чувствительного корешка спинномозгового (или черепного) нерва поступает в спин­ной или головной мозг. В спинном или головном мозге нервный импульс передается следующему, второму (вставоч­ному) нейрону, который проводит импульс к третьему выносящему (двигательному или секреторному) нейрону. Аксон (нейрит) третьего нейрона выходит из спинного (го­ловного) мозга в составе переднего (двигательного) ко­решка спинномозгового или соответствующего черепного нерва и направляется к рабочему органу.

Все дуги условных рефлексов являются полиснаптическими, причем часть нейронов, входящих в состав их дуги, обязательно находятся в коре большого мозга.