Ii . Нервное волокно и его строение.

Нервом называется анатомическое образование, состоящее из нервных волокон, имеющих общую оболочку. Нервы образованы отростками нервных клеток, тела которых лежат в пределах головного и спинного мозга, а также в нервных узлах периферической нервной системы. Снаружи нервы и их ветви покрыты рыхлой соединительнотканной оболочкой- эпиневрием, образованным коллагеновыми и эластическими волокнами. В эпиневрии встречаются жировые клетки, проходят кровеносные, лимфатические сосуды и тонкие пучки нервных волокон. В свою очередь нерв состоит из пучков нервных волокон, окруженных тонкой оболочкой- периневрием. Каждое нервное волокно также имеет тонкую соединительнотканную оболочку- эндоневрий.

Нервы бывают различной длины и толщины, более длинные нервы расположены в тканях конечностей, особенно нижних. Самым длинным черепным нервом является блуждающий. Нервы большого диаметра называют нервными стволами, ответвления нервов- ветвями. Например, на середине плеча локтевой нерв содержит 13000-18000 нервных волокон, срединный- 19000-32000, мышечно-кожный- 3000-12000 нервных волокон. В крупных нервах волокна по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой, поэтому толщина пучков, количество нервных волокон в них неодинаковы на всем протяжении. Нервные волокна, образующие нерв, не всегда идут в нем прямолинейно. Нередко они имеют зигзагообразный ход, что предохраняет их от перерастяжения при движениях туловища и конечностей.

 Различают двигатель­ные, чувствительные, вегетативные и смешанные нервы. Двигатель­ные нервы состоят из волокон клеток передних рогов спинного мозга или из ядер ствола мозга (глазодвигательный, подъязычный нервы и др.). Смешанные нервы содержат как двигательные, так и чувствительные волокна (тройничный, лицевой, слуховой; блуж­дающий и языкоглоточный нервы; последние содержат и вегета­тивные волокна). Двигательные нервы иннервируют поперечнополосатые мыш­цы, а через ганглии автономной системы и гладкие мышцы внут­ренних органов и желез. Волокна корешков спинномозговых не­рвов выходят через межпозвоночные отверстия и образуют сегментарные (межреберные) нервы, сплетения (подмышечное или крестцовое), затем разделяются на крупные стволы с отходя­щими от них нервами, иннервирующими отдельные мышцы, над­костницу и кожу.

Нервы очень эластичны, подвижны и устойчивы к поврежде­ниям. Часто они проходят вместе с сосудами, образуя сосудисто-нервный пучок.

 Аксон, заключен­ный в глиальную оболочку, называется нервным волок­ном. Совокупность нервных волокон образует нервные пучки, совокупность которых, в свою очередь, формирует нервный ствол, или нерв. Отметим, что дендрит, одетый в глиальную оболочку, также называется не­рвным волокном.

Итак, все аксоны покрыты глиальной оболочкой, од­нако эта оболочка устроена по разному - в одних слу­чаях она содержит миелин, а в других - нет. В связи с этим все нервные волокна подразделяются на два вида - миелиновые (миелинизированные, или мякотные, волокна) и безмиелиновые (немиелизинированные, безмякотные во­локна). Диаметр миелиновых волокон колеблется от 1 до 25 мкм, а безмиелиновых - от 0,5 до 2 мкм. Оба вида нервных волокон состоят из центрально лежащего отростка нейрона - аксона. В составе нервного волокна он получает название осевого цилиндра. Цилиндр окружен оболочкой, которая образована совокупностью клеток олигодендроглии (или ее плоскими отростками). В пери­ферической нервной системе эти клетки называются леммоцитами, или швановскими клетками.

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого распола­гаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скорос­тью проведения нервных импульсов (0,5-2 м/с). Они обра­зуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в ци­топлазму леммоцитов, располагающихся в виде тяжей. При этом плазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксон, и образует дубликатуру - мезаксон. Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электричес­кий кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной.

В ЦНС, в особенности, в ходе ее онтогенетического развития, описаны безмиелиновые волокна, состоящие из «голого» аксона, лишенного оболочки из леммоцитов.

Миелиновые нервные волокна - это большая часть всех нервных волокон. Они встречаются в ЦНС и в пе­риферической нервной системе и характеризуются высо­кой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/ с). Собственно, совокупность миелиновых волокон и об­разует белое вещество ЦНС. Миелиновые волокна обыч­но толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего диаметра.

В миелиновом волокне осевой цилиндр также окру­жается глиальными клетками, но эти клетки вырабатыва­ют миелин, который и окружает плазмолемму аксона. Таким образом, в миелиновых волокнах осевой цилиндр (аксон) непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой нейролеммы. Нейролемма представляет собой цитоплазму и ядро леммоцита, т.е. шванновской клетки. Снаружи во­локно также покрыто базальной мембраной.

Миелиновая оболочка на 80 % состоит из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Она интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид одно­родного слоя. Однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин). Во всех случаях образование миелиновой оболочки про­исходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии (леммоцитов). Однако механизм обра­зования этой оболочки в периферической нервной систе­ме иной, чем в ЦНС.

Образование миелиновой оболочки в периферической нервной системе происходит следующим образом. Погру­жение осевого цилиндра в леммоцит (шванновскую клет­ку) сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя пер­вые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки. По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются. Промежутки между витками мие­лина заполняются цитоплазмой леммоцита. Однако нали­чие этих промежутков наблюдается лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием. Эти участки получи­ли название миелиновых насечек, или насечек Шмидта-Лантермана (сами по себе эти насечки, скорее всего, не играют какой-то важной физиологической роли; скорее всего, что их наличие свидетельствует о конкретном механизме образования миелиновой оболочки). При форми­ровании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро леммо­цита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход, благодаря чему формируются узловые перехваты, или перехваты Ранвье.

Узловые перехваты (Ранвье) расположены на грани­це соседних леммоцитов. В этих участках миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь отростками соседних леммоцитов. Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с определенными интервалами. Длина участков между уз­ловыми перехватами зависит от толщины нервного волок­на - чем оно толще, тем длиннее расстояние между пе­рехватами. Например, в нервном волокне диаметром 10-20 мкм длина промежутка между перехватами Ранвье со­ставляет 1-2 мм. В тонких волокнах диаметром 1-2 мкм эти участки имеют длину около 0,2 мм. В области узло­вого перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).

Образование миелиновой оболочки в ЦНС происхо­дит следующим образом. Осевой цилиндр не погружает­ся в цитоплазму олигодендроцита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем вращается вокруг него, теряя цитоплазму, причем его витки пре­вращаются в пластинки миелиновой оболочки. В отличие от шванновских клеток, один олигодендроцит ЦНС сво­ими отростками может участвовать в миелинизации мно­гих (до 40-50) нервных волокон. Участки аксона в обла­сти перехватов Ранвье в ЦНС не прикрыты цитоплазмой олигодендроцитов.

Перехваты Ранвье играют важную роль в процессе проведения возбуждения по нервному волокну как в ЦНС, так и в периферической нервной системе. Распро­странение деполяризации в миелиновом волокне осуще­ствляется скачками от перехвата к перехвату (сальтаторно). Деполяризация в области одного узлового перехва­та сопровождается ее быстрым пассивным распростране­нием по аксону к следующему перехвату (так как утеч­ка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолирующим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение име­ющихся ионных каналов и возникает новый участок ло­кальной деполяризации и т.д.