Общая характеристика нервной ткани, нейронов, нервных волокон

Структурно-функциональной единицей нервной систе­мы является нейрон - специализированная клетка, спо­собная принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, реагировать на раздражения, ус­танавливать контакты с другими нейронами и клетками органов. Уникальными особенностями нейронов является способность генерировать электрические разряды и нали­чие специализированных окончаний - синапсов, служа­щих для передачи информации.

Нейрон (нервная клетка, нейроцит) состоит из клеточного тела (перикариона, сомы) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона. Функционально в нейроне выделяют три части - воспринимающую, интегративную и передающую. К воспринимающей части относят дендриты и перикарион, к интегративной - перикарион (сому) и аксонный холмик, а к передающей - аксонный холмик и аксон.

Общее количество нейронов в не­рвной системе человека превышает 100 млрд. (10¹¹), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (10¹²). При этом на одном нейроне может быть до 10 000 си­напсов, т.е. входов.

К рождению нейроны утрачивают способность к де­лению, поэтому в течение постнатальной жизни их коли­чество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается.

Гибель (апоптоз) нейронов в физиологичес­ких условиях у взрослого человека сравнительно невели­ка и осуществляется механизмом апоптоза. Избыточной потере нейронов препятствует их относительно высокая устойчивость к развитию апоптоза. Заметим, что подобная устойчивость характерна для всех необновляемых клеток. Гибель нейронов значительно ускоряется в старости, при­водя к потере 20-40 % клеток в некоторых участках го­ловного мозга. Вместе с тем гибель нейронов при дегене­ративных заболеваниях нервной системы (болезнях Альцгеймера, Гентингтона, Крейцфельда-Якоба, паркинсониз­ме, боковом амиотрофическом склерозе и др.) осуществ­ляется вследствие ненормально высокой активности апоп­тоза, что приводит к резкому снижению их содержания в определенных участках ЦНС. Развитие неврологических нарушений, которые выявляются у 90 % больных СПИ­Дом, связано с потерей 40-50 % нейронов в коре голов­ного мозга, которые также погибают путем апоптоза.

Собственно нервные клетки, или нейроциты, без их отростков - это клетки различной формы (округлой, овальной, уплощенной, яйцевидной или пирамидной) и различных размеров, которые варьируют от самых мел­ких с диаметром тела 4-5 мкм - до наиболее крупных с диаметром тела около 140-150 мкм. Длина отростков нервных клеток варьирует от десятых долей миллиметра до 1,5 м.

На основании числа и расположения отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные нейроны.

Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестает делиться еще до того, как выпустит свои отростки. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма ее может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединенными друг с другом мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Различные компоненты отростков нервных клеток, по-видимому, встраиваются в разных местах. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счет добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чем свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путем экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует миграция нейронов, при которой незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

 

 

Рис.1. Строение нейрона:

Я - ядро. Яд. - ядрышко, М - митохондрии, Р - отдельные рибосомы и их скопления, Д - дендриты, С - синапсы, X-аксонный холмик, НС- начальный сегмент, А - аксон, Ш- Шванновская клетка, составляющая миелиновую оболочку аксона, и ее ядро, П - перехват Ранвье, НМ - нервно-мышечное окончание, MB - мышечное волокно

 

Среди нейронов встречаются самые крупные клеточные элементы организма. Размеры их поперечника колеблются от 6-7 мк (мелкие зернистые клетки мозжечка) до 70 мк  (моторные нейроны головного и спинного    мозга). Плотность их расположения в некоторых отделах центральной нервной системы очень велика. Например, в коре больших полушарий человека на 1 мм³ приходится почти 40 тыс. нейронов. Тела и дендриты нейронов коры занимают в целом примерно половину объема коры.

В крупных нейронах почти 1/3 - 1/4 величины их тела составляет ядро (рис. 1). Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах.

Перикарион, или сома нейрона, имеет клеточную мембрану и содержит ядро, рибосомы, лизосомы, веще­ство Ниссля, аппарат Гольджи, митохондрии, микротру­бочки и другие внутриклеточные органеллы.

Плазмолемма нейрона окружает цитоплазму нейро­на. Она имеет типичное строение, описанное выше. Бла­годаря плазмолемме все нейроны имеют мембранный по­тенциал, кратковременное изменение которого представ­ляет собой потенцаил действия, который получил назва­ние нервного импульса. Мембрана нейрона содержит на­бор ионных каналов (натриевых, калиевых, хлорных, кальциевых), ионных наосов (Na⁺-K⁺-насос, С1^--насос, Са²⁺-насос), функционирующих за счет энергии гидролиза АТФ, а также набор многочисленных белков-рецепторов, спо­собных улавливать в области синапса наличие различных медиаторов (ацетилхолина, норадреналина, адреналина, дофамина, серотонина, АТФ, ГАМК, глицина, пептидов и других веществ). Многие из этих рецепторов относятся к семейству G-рецепторов, т.е. передают сигнал внутрь ней­рона с участием ГТФ-связывающего белка. За счет этих клеточных рецепторов нейрон получает всю необходимую информацию от других нейронов, а также меняет свое функциональное состояние, переходя из состояния покоя в состояние возбуждения или торможения.

Ядро в большинстве нейронов расположено в центре тела клетки. Как правило, ядро крупное, сферической формы, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преоб­ладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными яд­рышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Ядро нейрона окружено двухслойной мембраной, через поры которой происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации нейрона ядро за счет выпячиваний увели­чивает свою поверхность, что усиливает ядерно-плазмати­ческие отношения, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический аппарат обеспечивает дифференцировку, ко­нечную форму клетки, а также типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра явля­ется регуляция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни. Нейроны также содержат ядрышко, которое со­держит большое количество РНК. Около ядрышка в ней­ронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Бар­ра - крупная глыбка хроматина, содержащая конденси­рованную Х-хромосому. Она особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических не­рвных узлов.

В нейронах хорошо развита грану­лярная эндоплазматическая сеть, что говорит о высокой интенсивности синтетических процессов. Важной особен­ностью нейронов является то, что ее цистерны часто об­разуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих сегментов, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми краси­телями имеют вид базофильных глыбок. Эти глыбки по­лучили название хроматофильной субстанции, или базофильного вещества Ниссля (синонимы - субстанции Ниссля, тельца Ниссля, тигроидное вещество, тигроид). Эти морфологические структуры впервые описаны в кон­це XIX века немецким невропатологом Францем Нисслем.

Эти комплексы из уплощенных цистерн содержат много­численные свободные и прикрепленные к мембранам ри­босомы и полирибосомы, они богаты РНК и являются местом синтеза белковых компонентов клетки. Характер распределения телец Ниссля варьируют в отдельных ти­пах нейронов и во многом определяется функциональной активностью нейрона. Например, у новорожденных ней­роны лобной доли коры большого мозга не имеют телец Ниссля, в то время как в структурах, обеспечивающих жизненно важные рефлексы (спинной мозг, ствол голов­ного мозга), нейроны содержат большое количество те­лец Ниссля. Существует определенная зависимость между развитием в онтогенезе телец Ниссля и формированием первичных поведенческих реакций у человека. Это обус­ловлено тем, что активность нейронов, установление кон­тактов с другими нейронами зависят от их синтетической деятельности

У взрослых людей наиболее крупных размеров тель­ца Ниссля достигают в мотонейронах. Показано, что при длительном раздражении или повреждении нейрона комп­лексы цистерн эндоплазматического ретикулума распада­ются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец Ниссля, т.е. хроматолизом, или тигролизом. Это означает, что дли­тельное возбуждение нейрона приводит к прекращению синтеза специфического белка.

Установлено, что тельца Ниссля аксоплазматическим током из перикариона нейрона перемещаются в аксон. Если аксон случайно перерезан, то в перикарионе тельца Ниссля временно исчезают, и ядро сдвигается к одной стороне нейрона. В случае регенерации аксона тельца Ниссля появляются вновь.

Агранулярная эндоплазматическая сеть в нейронах образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.

Комплекс, или аппарат, Гольджи хорошо развит в нейронах (его первое описание было дано на основе ис­следования нейронов). Он состоит из множественных диктиосом (пластинчатых образований), расположенных вокруг ядра в виде сети. Считается, что аппарат Гольджи участвует в синтезе нейросекреторных и других биологи­чески активных соединений клетки.

Митохондрии - очень многочисленны, особенно их много у аксонного холмика и в области синапсов, т.е. в наиболее активных областях цитоплазмы нейрона. Мито­хондрии, за счет образования большого количества АТФ в процессе оксилительного фосфорилирования обеспечи­вают высокие энергетические потребности нейрона, свя­занные со значительной активностью синтетических про­цессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Митохондрии нейронов обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изна­шиванием и обновлением, т.е. коротким жизненным цик­лом. При активной деятельности нейрона количество ми­тохондрий возрастает.

Лизосомальный аппарат, или аппарат внутриклеточно­го переваривания, нейронов обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами различных размеров. Интенсивные процессы аутофагии (гидролиза) обеспечивают постоянное обновление компо­нентов цитоплазмы нейрона. При дефектах ряда лизосомальных ферментов в цитоплазме нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нарушает их функции и вы­зывает болезни накопления, например, ганглиозидоз (бо­лезнь Тэй-Закса).

Цитоскелет нейронов хорошо развит. Он представлен типичными элементами - микротрубочками (нейротрубочками), промежуточными филаментами (нейрофиламентами) и микрофиламентами. Они образуют трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка -аксона.

Микротрубочки, или нейротрубочки, благодаря кото­рым поддерживается форма перикариона и особенно от­ростков нейронов, образуются в клеточном центре. Их диаметр достигает 24 нм. Высказано предположение, что нейротрубочки перикариона принимают участие в хране­нии и передаче информации

Промежуточные филаменты (нейрофиламенты) имеют диаметр около 10 нм. Они связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками. При гистоло­гической фиксации нейронов промежуточные филаменты склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями се­ребра. Такие образования (фактически являющиеся арте­фактами) на светооптическом уровне описаны под назва­нием нейрофибрилл - нитей толщиной 0.5-3 мкм, обра­зующих сеть в перикарионе. Основная их функция - со­здание скелета нейрона.

Пигмент ы (включения) нейронов представлены липо­фусцином и меланином. Липофусцин - это желто-коричневый пигмент, кото­рый находится в нейроне в виде липидных капель, или гранул. Липофусцин нередко называют пигментом старе­ния, или пигментом изнашивания. Однако это название, вероятно, неправильное, так как липофусцин выявляется в нейронах плодов. На постнатальном этапе развития пиг­мент сначала появляется в нервных клетках ганглиев, а позже - в нейронах ЦНС. Этот пигмент, действительно, накапливается с возрастом, но его значение для функции нейрона остается неясным. Полагают, что он представляет собой продукт «изнашивания», который не может быть удален с помощью лизосом и поэтому накапливается в ос­таточных тельцах на протяжении всей длительности жизни нервной клетки.

Второй пигмент нейронов - меланин (иногда его на­зывают нейромеланин). Он встречается в виде темно-ко­ричневого пигмента, но не во всех нейронах, а лишь в некоторых нейронах ствола мозга, в том числе, в дофаминергических нейронах черной субстанции и норадренергических нейронах голубого пятна, а также в нейро­нах симпатической системы и блуждающего нерва. Функ­циональное значение меланина, содержащегося в телах нейронов, неизвестно.

Здесь, уместно напомнить, что в клетках кожи мела­нин образуется из аминокислоты (тирозина) и под влия­нием солнечного цвета переходит из дисперсионного со­стояния в агрегатное, что дает эффект загара. Образова­ние меланина в коже усиливается под влиянием меланоцитстимулирующего гормона (МСГ) средней доли гипо­физа - МСГ повышает активность тирозиназы. В свою очередь продукция МСГ регулируется гормонами гипота­ламуса, в том числе усиливается под влиянием МСГ-либерина и тормозится под действием МСГ-статина. Можно предположить, что нейромеланин - это своеобразное депо тирозина в тех нейронах, медиатором которых яв­ляются катехоламины (норадреналин, адреналин или до­фамин), которые синтезируются из тирозина.

Рассмотрим обмен веществ в нейроне. Необходимые питательные вещества и соли доставляются в нервную клетку в виде водных растворов. Продукты метаболизма также удаля­ются из нейрона в виде водных растворов.

Белки нейронов служат для пластических и инфор­мационных целей. В ядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. РНК сосредоточена пре­имущественно в базофильном веществе (тельца Ниссля). Интенсивность обмена белков в ядре выше, чем в цитоп­лазме. Скорость обновления белков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше, чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков в се­ром веществе коры большого мозга, меньшая - в моз­жечке, наименьшая - в спинном мозге.

Липиды нейронов служат энергетическим и пластичес­ким материалом. Кроме того, липиды, входя в состав миелиновой оболочки нервных волокон, обеспечивают высокое электрическое сопротивление таких оболочек. У некоторых нейронов это сопротивление достигает 1000 Ом/см² повер­хности. Обмен липидов в нервной клетке происходит мед­ленно. Возбуждение нейрона приводит к уменьшению ко­личества липидов. Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в клетке уменьшается.

Углеводы являются основным источником ресинтеза АТФ, т.е. основным источником энергии нейронов. Глю­коза, поступая в нервную клетку, превращается в глико­ген. При необходимости гликоген под влиянием фермен­тов гликогенолиза, находящихся в нейроне, вновь превра­щается в глюкозу. Вследствие того, что запасы гликогена при работе нейрона не обеспечивают полностью его энер­гетические траты, источником энергии для нервной клет­ки служит глюкоза крови.

Глюкоза расщепляется в нейроне преимущественно аэробным путем. Этим объясняется высокая чувствитель­ность нервных клеток к недостатку кислорода. Увеличе­ние в крови адреналина, а также активная деятельность организма приводят к увеличению потребления углево­дов. При наркозе потребление углеводов снижается.

Неорганические вещества в нейроне представлены ка­тионами К⁺, Na⁺, Mg²⁺, Са²⁺, а также анионами С1^- и НСО3^-. Кроме того, в нейроне имеются различные микро­элементы (например, медь и марганец), которые участву­ют в регуляции активности ферментов. Количество мик­роэлементов в нейроне зависит от его функционального состояния. Так, при рефлекторном или кофеиновом воз­буждении содержание меди и марганца в нейроне резко снижается.

Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и воз­буждения различен. Об этом свидетельствует значение дыхательного коэффициента нейронов (ДК - это отно­шение объема выделенного СО₂ к объему поглощенного О₂). В состоянии покоя ДК равен 0,8 (это указывает на то, что в качестве источника энергии используются пре­имущественно жирные кислоты и углеводы), а при возбуждении ДК достигает 1,0. Это означает, что нейрон полностью переключается на потребление углеводов как источник ресинтеза АТФ. При возбуждении нейрона по­требление кислорода в нем возрастает в 2 раза. После возбуждения количество нуклеиновых кислот в цитоплаз­ме нейронов иногда уменьшается в 5 раз.

Рассмотрим морфологические особенности дендритов. Отростки, по которым к телу нервной клетки поступает возбужде­ние от рецепторов, называются дендритами (от греч. дендроп - дерево). Они дихотомически (от греч. диха - надвое, томе - разрез) наподобие ветвей дерева ветвятся, при этом их ветви расходятся под острыми углами, так что имеется несколько порядков ветвления, и концевые веточки очень тонкие. У типичного двигательного нейрона спинного мозга обычно насчитывается от 5 до 15 крупных дендритов, у отдельных нейронов их может быть до 1500. Установлено, что примерно 80-90 % поверхности нейрона приходится на долю дендритов, поэтому для приема импульсов потенциально доступна значительная часть поверхности клетки. В целом, необходимость тако­го ветвления обусловлена тем, что нейрон как ин­формационная структура должен иметь большое количе­ство входов. Как видно, у нейрона может быть до 1500 входов информации и один выход.

В большинстве случаев дендриты имеют относительно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра в них исчезают эле­менты комплекса Гольджи, а цистерны гранулярного эндоплазматичес- кого ретикулума сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт, который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч. В целом, дендри­ты имеют тот же комплекс органелл, что и перикарион.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритические синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний - денд­ритных шипиков. Во многих шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Шипики пред­ставляют собой лабильные структуры, которые разруша­ются и образуются вновь; их число резко падает при ста­рении, а также при снижении функциональной активности нейронов. Если данный шипик или группа шипиков дли­тельное время перестает получать информацию, то эти шипики исчезают.

Чем сложнее в эволюционном отношении функция нервной системы, чем больше разных сенсорных структур посылают информацию к данной структуре, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Больше всего шипиков содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга - здесь на каждом нейроне их число достигает нескольких тысяч. Шипики занимают до 43 % поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет шипиков воспринимающая поверхность нейрона значитель­но возрастает и может достигать, например, у клеток Пуркинье, 250 000 мкм².

Аксон (от лат. аксис - ось), или нейрит, - это центральный, или осевой, отросток нейрона, по которому нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочему органу. Аксон всегда один. Он отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции (вещества Ниссля), но богатого филаментами и микротрубочками. Это место выхода аксона из тела нейрона называется аксонным холмиком, или начальным сегментом. Именно в этом участке происходит возбужде­ние нейрона, т.е. генерация потенциалов действия, так как именно эта часть нейрона обладает наибольшей воз­будимостью.

Длина аксона у человека варьирует от 1 мм до 1,5 м. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, ко­торый варьирует от 1 до 20 мкм. Чем больше диаметр аксона, тем выше скорость распространения возбуждения по нему.

Характеристика аксоплазмы аксона. В крупных ней­ронах аксон может содержать до 99 % объема цитоплаз­мы нейрона. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазма) содержит пучки нейрофиламентов (толщиной до 10 нм), ориентированных вдоль его длины. Вдоль все­го аксона ближе к периферии располагаются пучки мик­ротрубочек, цистерны агранулярной эндоплазматической сети (они представлены в виде мелких аксоплазматических пузырьков), нитевидные митохондрии, сложная сеть микрофиламентов. В то же время в аксоплазме практи­чески отсутствует гранулярная эндоплазматическая сеть (и, следовательно, тельца Ниссля и рибосмы), а также элементы аппарата Гольджи. Это указывает на то, что ак­сон зависит от перикариона (тела нейрона) в отношении снабжения его белками; поэтому белки и некоторые дру­гие макромолекулярные вещества, синтезированные в теле клетки, постепенно транспортируются к окончаниям аксо­на при помощи процесса, который называется аксонным транспортом.

Аксон может по своему ходу давать ответвления, или коллатерали (от лат. collateralis - боковой). Коллатеральные ветви, если они есть, отходят от аксона почти под прямым углом, а затем делают более или менее прямоугольный поворот и продол­жают идти вдоль аксона, от которого они ответвились, в прежнем или обратном направлении (возвратные коллатера­ли). Разветвления играют исключительно важную роль, так как увеличивают возможность передачи информации в ЦНС. Так, показано, что один аксон, идущий к коре боль­шого мозга от нижележащих структур мозга, за счет свих разветвлений контактирует с нейронами коры, занимающими объем 0,1 мм³, т.е. один аксон может передать сигнал к 5000 нейронов.

В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Все веточки аксона закан­чиваются специализированными терминалями (нервными окончаниями, или синапсами) на других нейронах или клетках рабочих органов. Эти терминали богаты мито­хондриями и секреторными образованиями. Передача воз­буждения или торможения осуществляется с участием синапса.

Аксоны всех афферентных и эф­ферентных нейронов, проходя в белом веществе спинного и головного мозга, миелинизированы с участием клеток нейроглии. Однако проксимальный (начальный) участок аксона, лежащий в сером веществе, лишен миелина, но покрыт цитоплазматическими отростками олигодендроцитов и астроцитов. Именно поэтому начальная часть аксо­на несколько тоньше, чем дистальная часть, покрытая ми­елином. Плазматическая мембрана миелинизированного аксона (аксолемма) лежит непосредственно под миелиновой оболочкой, окружающей аксон.

 

Классификация нейронов

Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Поэтому предложены и различные варианты их класси­фикации. Чаще всего эта классификация осуществляется по трем признакам - морфологическим, функциональ­ным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитыва­ет количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа - униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные нейроны (от лат. унус - один; сино­нимы - одноотростчатые, или однополюсные, нейроны) имеют один отросток. По мнению одних исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа не встречаются. Однако некоторые авторы полагают, что униполярные нейроны отмечаются у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц). Ряд исследователей к униполярным клеткам относят амакриновые нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.

Биполярные нейроны (синонимы - двухотросчатые, или двухполюсные, нейроны) имеют два отростка - ак­сон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в перифе­рических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем, например, биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Биполярные ней­роны дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации соответствую­щей сенсорной системы.

Однако значительно чаще в ЦНС человека и других животных встречается разновидность биполярных нейро­нов - так называемые псевдоуниполярные, или ложноуниполярные, нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон: первый идет с периферии от рецепторов, второй направляется в ЦНС. Эти клетки встречаются в сенсор­ных спинальных и краниальных ганглиях. Они обеспечи­вают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, барорецептивной и вибрационной сиг­нализации.

Мультиполярные нейроны имеют один аксон и мно­го (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 60-80 вариан­тов этих клеток. Однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.

По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с ко­ротким аксоном).

С точки зрения локализации нейронов их можно разделить на нейроны ЦНС, т.е. находящиеся в спинном (спинальные нейроны) и головном мозге (бульбарные, мезенцефальные, церебеллярные, гипоталамические, тала-мические, корковые), а также за пределами ЦНС, т.е. входящие в состав периферической нервной системы - это нейроны вегетативных ганглиев, а также нейроны, составляющие основу метасимпатического отдела вегета­тивной нервной системы.

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответ­ствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: аф­ферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.

1. Афферентные нейроны (синонимы - чувствитель­ные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномоз­говых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который спо­собен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток на­правляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних ко­решков спинномозговых нервов или соответствующих чув­ствительных волокон черепно-мозговых нервов. Как пра­вило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сен­сорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейро­ны генерируют нервные импульсы под влиянием измене­ний внешней или внутренней среды

Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, приня­то делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и поли­сенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в пер­вичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры полу­шарий головного мозга реагирует только на световое раз­дражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны подразделяют функциональ­но по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры больших полушарий головного мозга могут реаги­ровать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальны­ми. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называ­ются бимодальными, на три и более - полимодальными.

Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторич­ных зонах коры какого-либо анализатора и могут реаги­ровать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны - это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

2. Эфферентные нейроны (синонимы - двигатель­ные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки - посыла­ют импульсы к альфа-мотонейронам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь аль­фа-мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам.

По своему строению эфферентные нейроны - это мультиполярные нейроны, тела которых находятся в се­ром веществе ЦНС (или на периферии в вегетативных уз­лах различных порядков). Аксоны этих нейронов про­должаются в виде соматических или вегетативных не­рвных волокон (периферических нервов) к соответствую­щим рабочим органам, в том числе к скелетным и глад­ким мышцам, а также к многочисленным железам. Ос­новной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скорос­тью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры боль­ших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т.д.) образованы аксонами эфферен­тных нейронов соответствующих отделов ЦНС. Нейроны автономной нервной системы, например, ядер блуждаю­щего нерва, боковых рогов спинного мозга также отно­сятся к эфферентным нейронам.

3. Вставочные нейроны (синонимы - интернейро­ны, контактные, ассоциативные, коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кон­дукторные) осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферен­тный (двигательный) нейрон. Суть этого процесса со­стоит в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции организма. И. П. Павлов определил сущность этого как «явление нервного замыкания».

Вставочные нейроны располагаются в пределах серо­го вещества ЦНС. По своему строению - это мультипо­лярные нейроны. Считается, что в функциональном отно­шении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, - даже 98-99 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. На­пример, многие вставочные нейроны имеют аксоны, ко­торые заканчиваются на нейронах своего же центра, обеспечивая, прежде всего, их интеграцию.

Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту ин­формацию на нейроны своего центра. Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в па­раллельных путях и удлиняет время сохранения инфор­мации в центре. В итоге центр, куда пришел сигнал, по­вышает надежность воздействия на исполнительную структуру.

Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатералей эфферентных нейронов своего же центра и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи. Так организуются реверберирующие сети, позволяющие длительно сохранять информа­цию в нервном центре.

Вставочные нейроны по своей функции могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбужда­ющие нейроны могут не только передавать информа­цию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эф­фективность. Например, в коре большого мозга имеют­ся «медленные» пирамидные нейроны, которые влияют на активность «быстрых» пирамидных нейронов.

Очевидно, что среди вставочных нейронов можно так­же выделить командные нейроны, песймекерные, гормонпродуцирующие нейроны (например, нейроны тубероинфундибулярной области гипоталамуса), потребностно-мотивационные, гностические и многие другие виды нейронов.