Проведение возбуждения по нервным волокнам

 Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов, в возникновении и проведении кото­рых основную роль играет плазматическая мембрана, об­ладающая высокой возбудимостью.

Механизм распространения нервного импульса связан с появлением так называемых местных круговых токов, которые возникают при прохождении через мембрану ак­сона ионов калия, натрия, кальция. Перемещение различ­но заряженных ионов из аксона в окружающую аксон жидкость (или наоборот) приводит к возникновению раз­ности потенциалов между внутриаксональной и наружной средами. Вспыхнувшая разность потенциалов возбуждает кольцевой участок аксона. В нем также возникают ион­ные токи, устанавливается разность потенциалов, которая возбуждает следующий участок, и так все дальше и даль­ше по аксону до синапса.

В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так волнообразно распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну оп­ределяется его диаметром - чем больше диаметр, тем выше скорость проведения возбуждения.

В миелиновых волокнах скорость проведения не­рвных импульсов значительно выше, чем в немиелиновом волокне, хотя и в этих волокнах сохраняется прямая пропорциональная зависимость скорости проведения воз­буждения от его диаметра. В отличие от безмиелиновых волокон в миелиновых волокнах круговые электрические токи возникают только в области перехватов Ранвье. Именно здесь, в перехватах Ранвье количество натриевых каналов достигает 12 тысяч на 1 мкм², что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В резуль­тате эти участки являются наиболее возбудимыми и по­этому именно в них генерируется очередной потенциал действия. Он в свою очередь вызывает генерацию ПД в соседнем перехвате Ранвье, а возникший в этом перехвате новый ПД вызывает возбуждение следующего перехвата Ранвье. В целом, все это приводит к так называемому скачкообразному, или сальтаторному (от лат. saltare - прыгать), проведению возбуждения по нерву. В основе такого отличия лежат морфологические особенности структуры миелинового волокна, о чем уже говорилось выше. Напомним, что каждый участок волокна между пе­рехватами Ранвье одет толстой оболочкой из миелина, который таким образом отделяет аксон от тканевой жид­кости и действует как электрический изолятор. Однако в перехватах Ранвье миелин отсутствует, так что здесь ак-солемма соприкасается с тканевой жидкостью. Поскольку аксолемма между перехватами изолирована, ток в таких участках не может идти через аксолемму в окружающую волокно среду. В области перехватов Ранвье аксолемма лишена миелиновой изоляции, поэтому местные электри­ческие токи возникают между перехватами Ранвье. Не­рвные импульсы как бы перескакивают вдоль миелино­вых волокон от одного перехвата к другому.

В целом, такой механизм обеспечивает гораздо более быстрое (примерно в 50 раз) распространение ПД, чем в безмиелиновых волокнах. При этом скорость проведения возбуждения по миелиновому волокну прямо пропорцио­нальна и диаметру волокна, и длине между перехватами Ранвье, т.е. чем больше диаметр и чем длиннее интервалы между перехватами Ранвье, тем выше скорость проведе­ния возбуждения.

Таким образом, в миелиновых нервных волокнах, бла­годаря наличию миелиновой оболочки и совершенству мета­болизма в нервном волокне, возбуждение проходит, не за­тухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быс­трое его восстановление после прохождения возбуждения.

Нервное волокно обладает возбудимостью и лабиль­ностью. Возбудимость миелиновых нервных волокон выше, чем у безмиелиновых. Кроме того, у миелиновых волокон более высокая лабильность по сравнению со всеми други­ми нервными образованиями, включая и безмиелиновые нервные волокна. Например, известно, что миелиновые во­локна могут воспроизводить до 1000 импульсов в 1 с.

Законы проведения возбуждения по нервным волок­нам.

 Выделяют следующие законы проведения возбужде­ния по нервным волокнам - 1) закон изолированного проведения возбуждения; 2) закон анатомической и фи­зиологической целостности нервного волокна; 3) закон двустороннего проведения возбуждения; 4) закон практи­ческой неутомляемости нервных волокон. 5) закон прямо пропорциональной зависимости скорости проведения им­пульса от диаметра нервного волокна.

Закон изолированного проведения возбуждения утвер­ждает, что проведение возбуждения по отдельным не­рвным волокнам, проходящим в составе нерва, происходит изолированно, независимо от других волокон. Способность нервного волокна к изолированному проведению возбуж­дения обусловлена наличием глиальных (в том числе мие­линовой) оболочек, а также тем, что сопротивление жид­кости, заполняющей межволоконные пространства, значи­тельно ниже, чем сопротивление мембраны волокна. По­этому ток, выйдя из возбужденного волокна, шунтируется в жидкости и оказывается слабым для возбуждения со­седних волокон. Возможность изолированного проведения возбуждения имеет большое физиологическое значение, так как обеспечивает, например, изолированность сокраще­ния каждой нейромоторной единицы.

Закон анатомической и физиологической целостнос­ти нервного волокна утверждает, что необходимым усло­вием проведения возбуждения в нерве является не толь­ко его анатомическая непрерывность, но и физиологичес­кая целостность. В любом металлическом проводнике электрический ток будет течь до тех пор, пока провод­ник сохраняет физическую непрерывность. Для нервного «проводника» этого условия недостаточно - нервное во­локно должно сохранять также физиологическую целост­ность. Если нарушить свойства мембраны волокна (пере­вязка, блокада новокаином, аммиаком и др.), то проведе­ние возбуждения по волокну прекращается. Применение в клинической медицине с целью обезболивания местных анестетиков, блокирующих активность натриевых каналов, прежде всего, в перехватах Ранвье, доказывает, с одной стороны, важность данного закона, а с другой - воз­можность обратимой блокады ионных каналов.

Закон двустороннего проведения возбуждения по не­рвному волокну утверждает, что любое нервное волокно (афферентное или эфферентное) способно проводить воз­буждение в обоих направлениях (к нейрону или от него). В этом можно убедиться, если наносить искусственное раздражение на волокно - потенциалы действия будут распространяться в обе стороны от места раздражения. Однако реально за счет наличия одностороннего проведе­ния возбуждения в химических синапсах все нервные во­локна проводят возбуждение по одному направлению, ха­рактерному для данного волокна (по афферентным во­локнам - в ЦНС, по эфферентным волокнам - от ЦНС к органу).

Закон практической неутомляемости нервных воло­кон, который был сформулирован Н.Е. Введенским, ука­зывает на то, что нервное волокно обладает малой утом­ляемостью. Действительно, проведение возбуждения по не­рвному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) эксперимента. Считают, что нервное во­локно относительно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно боль­шой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения.

В момент возбуждения энергия нервного волокна тра­тится на работу натрий-калиевого насоса. Особенно боль­шие траты энергии происходят в перехватах Ранвье вслед­ствие большой плотности здесь натрий-калиевых насосов.

Закон прямо пропорциональной зависимости скорос­ти проведения импульса от диаметра нервного волокна был установлен лауреатами Нобелевской премии (1944г.) американскими физиологами Джозефом Эрлангером и Гербертом Гассером. На основании этого закона авторы предложили классификацию нервных волокон.