Транспортные потоки веществ в нейронах

Для нейрона, имеющего многочисленные короткие отростки (дендриты) и длинный отросток (аксон), важ­ным является транспорт веществ между отдельными учас­тками нейрона и его отростками. Различают такие виды транспорта как аксонный (по направлению к его оконча­нию), дендритный (по направлению к окончаниям дендритов) и ретроградный транспорт, который направлен от отростков к перикариону. Аксонный транспорт подразде­ляется на два вида - медленный и быстрый транспорт. Рассмотрим эти все известные виды внутринейронального транспорта веществ.

Аксонный, или аксональный, транспорт (ток) пред­ставляет собой перемещение по аксону различных веществ и органелл. Он разделяется на антероградный - (прямой - из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный - из аксона в тело нейрона). Вещества пере­носятся в цистернах агранулярной эндоплазматической сети и в пузырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с элементами цитоскелета (главным образом, с микротрубочкам) посредством свя­занных с ними сократительных белков - кинезина и динеина; процесс транспорта является Са 2+ -зависимым.

Антероградный аксонный транспорт включает мед­ленный и быстрый транспорт. Медленный аксонный транспорт совершается со ско­ростью 1-5 мм/сут. Он обеспечивает перенос содержимо­го перикариона и аксоплазмы ко всем участкам аксона. В частности, за счет механизма медленного аксонного транспорта происходит перенос элементов цитоскелета, пузырьков, лизосом и некоторых ферментов, необходи­мых для синтеза нейромедиаторов в окончаниях аксонов. Например, так транспортируется один из важнейших бел­ков адренергических нейронов - фермент тирозингидроксилаза, участвующий в синтезе норадреналина. Благо­даря этому виду транспорта внешне неизменный нейрон как бы постоянно растет внутри себя, постоянно самооб­новляется, самоомолаживается, защищая себя от старе­ния. Неторопливое движение внутриклеточного скелета сопровождается обеспечением участков аксона, мимо ко­торых он «проплывает», необходимыми питательными ве­ществами и строительными материалами в виде молекул белков и липидов (жироподобных соединений).

Быстрый аксонный транспорт совершается с относи­тельно большой скоростью, достигающей 100-500 мм в сутки, а в отдельных случаях - даже 2000-2500 мм в сутки. С его участием переносятся различные питательные и биологически активные вещества, а также цистерны гра­нулярной эндоплазматической сети, митохондрии и пу­зырьки, содержащие медиаторы. Таким образом, быстрый аксонный транспорт, осуществляя жизнеобеспечение аксо­на, одновременно обеспечивает эффективность синаптической передачи. Характерно, что даже самый быстрый ак­сонный транспорт в миллионы раз медленнее скорости прохождения нервного импульса по нервному волокну. Следует отметить, что некоторые компоненты аксона, по-видимому, транспортируются с промежуточной скоростью. Дендритный транспорт заключается в движении ве­ществ от тела к окончаниям дендритов. Известно, что таким способом транспортируются белки, необходимые для функционирования аксо-дендритических синапсов. В частности, транспортируется (со скоростью 3 мм/час.)ацетилхолинэстераза, которая разрушает ацетилхолин, выделяющийся в качестве медиатора в холинергических синапсах.

Ретроградные потоки веществ в нейроне осуществля­ют перенос веществ от аксона или дендритов к перикариону. За счет этих потоков могут транспортироваться не­которые цитоплазматические компоненты к телу клетки почти со скоростью быстрого аксонного транспорта. В частности, с участием этого вида транспорта к телу ней­рона возвращаются многие цитоплазматические компонен­ты, что препятствует их накоплению в дендритах или ак­сонах. Высказано предположение, что именно благодаря ретроградному току нейрон контролирует целостность пре- и постсинаптических мембран в случае вредных воз­действий на них. Ретроградный аксонный транспорт, ко­торый осуществляется со скоростью 100-200 мм в сутки, способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.

Следует подчеркнуть, что наличие антероградных и ретроградных внутринейрональных потоков веществ мо­жет явиться причиной распространения патогенных мик­роорганизмов. Так, например, именно за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут распространять­ся по нейронным цепям.

В целом, феномен транспорта используется для изу­чения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.