Учебные материалы к спецкурсу «Анатомия и физиология нервной

Учебные материалы к спецкурсу «Анатомия и физиология нервной

Системы человека»

Теория проведения нервного импульса

Нервный импульс имеет электрическую природу. Изучение процесса может проводиться с помощью осциллографа. К прибору подключают микроэлектрод, который вводят в аксон. Другой электрод помещают в солевой раствор, омывающий аксон.

Когда нервная клетка находится в неактивном состоянии, прибор регистрирует разность потенциалов между внешней и внутренней сторонами мембраны аксона (потенциал покоя). Потенциал покоя обусловлен действием калиевого-натриевого насоса, постоянно удаляющего из аксона ионы натрия, и закачивающего в аксон ионы калия (на три выводимые иона натрия приходится два вводимые иона калия). Ионов натрия снаружи аксона становится больше, чем ионов калия внутри, поэтому наружная сторона мембраны заряжена положительно относительно внутренней.

При прохождении нервного импульса возрастает проницаемость мембраны для ионов натрия, они устремляются внутрь аксона, в результате чего происходит перезарядка (деполяризация мембраны), возникает потенциал действия. На пике потенциала действия проницаемость мембраны для ионов натрия начинает падать, и постепенно восстанавливается потенциал покоя (происходит реполяризация мембраны). Последующий участок нейрона деполяризуется, и. т. д. Таким образом, прохождение нервного импульса – это процесс прохождения волны перезарядки мембраны. Такой способ позволяет проводить быстрое незатухающее проведение нервного импульса независимо от расстояния. Скорость проведения в аксонах, изолированных шванновскими клетками, повышается в результате того, что перезарядка происходит только в области перехватов Ранвье, в результате чего прохождение импульса имеет скачкообразный (сальтаторный) характер.

Синапсы

 

Синапс – место контакта нейронов. У беспозвоночных животных синапсы, преимущественно, электрические – представляют собой тесный контакт нейронов, по которому беспрепятственно проходит электрический импульс. У позвоночных проведение нервного импульса в синапсе носит химический характер. Нервные окончания аксона нейрона, передающего информацию, имеют луковицеобразные утолщения, называемые синаптическими бляшками. В синаптических бляшках имеются многочисленные синаптические пузырьки, которые содержат химическое вещество - посредник при передаче нервного импульса (медиатор). Мембрана синаптической бляшки называется пресинаптической мембраной. Мембрана дендрита нейрона, воспринимающего информацию, в области синапса называется постсинаптической мембраной. Мембраны разделены промежутком – синаптической щелью шириной около 20 нм.

При достижении нервным импульсом синаптической бляшки возникает деполяризация пресинаптической мембраны, в результате чего она становится проницаемой для ионов кальция. Ионы кальция активизируют процесс слияния синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и освобождение медиатора в синаптическую щель. Молекулы медиатора связываются с распознающими их рецепторами постсинаптической мембраны, что вызывает ее деполяризацию и дальнейшее прохождение нервного импульса по воспринимающему нейрону. Основными медиаторами нервной системы позвоночных являются ацетилхолин и норадреналин.

В химическом синапсе в отличие от электрического синапса:

1) нервный импульс проводится только в одном направлении;

2) возможна суммация эффектов от нескольких передающих нейронов;

3) возможно модулирование (усиление или торможение эффекта) в зависимости от типа медиатора.

Рефлекторная дуга

Простейшим актом деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс – это элементарный ответ нервной системы на раздражение. Рефлекс характеризуется:

1) быстротой;

2) автоматичностью, непроизвольностью (не контролируется сознанием);

3) стереотипностью (является одинаковым при любых условиях).

Совокупность нейронов, обеспечивающая путь нервных импульсов при рефлекторном акте, называется рефлекторной дугой.

Моносинаптический рефлекс – рефлекс, имеющий простую рефлекторную дугу, образованную двумя нейронами:

Стимул®Рецептор®Афферентный нейрон®Синапс®Эфферентный нейрон®Рабочий орган®Реакция

Примером моносинаптического рефлекса является коленный рефлекс у человека (разгибание ноги в коленном суставе при ударе в подколенную ямку).

Полисинаптический рефлекс- рефлекс, имеющий рефлекторную дугу, включающую два и более синапса. Кроме чувствительного и двигательного нейронов дуга включает вставочный нейрон:

Стимул®Рецептор®Афферентный нейрон®Синапс®Вставочный нейрон®Синапс®Эфферентный нейрон®Рабочий орган®Реакция

Примером полисинаптического рефлекса является реакция отдергивания руки при прикосновении к горячему.

 

Спинной мозг

Внешнее строение. Спинной мозг представляет собой уплощенный в спинно-брюшном направлении цилиндр из нервной ткани, идущий от основания головного мозга до второго поясничного позвонка длиной около 45 см. Заканчивается сужением в виде конуса, от которого идет соединительнотканная концевая нить, фиксирующая спинной мозг в результате срастания с надкостницей кобчика. Цилиндр имеет шейное и поясничное утолщения. Спинной мозг разделен на правую и левую половины передней и задней серединными бороздами. По бокам от серединных борозд имеются правая и левая передние боковые борозды и правая и левая задние боковые борозды. В области передних боковых борозд отходят передние корешки спинномозговых нервов. В области задних боковых борозд – задние корешки. На задних корешках расположены спинномозговые ганглии. Сливаясь, передние и задние корешки образуют спинномозговые нервы. Участок спинного мозга с отходящими корешками называется сегментом спинного мозга. Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента (табл.3).

Таблица 3

Отделы спинного мозга

№	Отдел	Количество сегментов
	Шейный
	Грудной
	Поясничный
	Крестцовый
	Копчиковый

 

Внутреннее строение и функции. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество образовано телами нейронов, дендритами и синапсами, белое – миелинизированными аксонами. Серое вещество имеет центральное положение (окружает спинномозговой канал), а белое – периферийное положение. Серое вещество на поперечном срезе имеет форму бабочки с расправленными крыльями. Выделяют передние и задние рога серого вещества. В грудном, верхнепоясничном и крестцовом отделах имеются также боковые рога, содержащие тела нейронов вегетативной системы.

Спинной мозг имеет две функции – рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция проявляется в том, что спинной мозг является центром простых безусловных двигательных и вегетативных рефлексов.

Двигательные рефлексы. Тело чувствительного нейрона двигательного спинномозгового рефлекса находится в спинномозговом узле на задних корешках нервов, его аксон идет в составе нерва и заканчивается рецептором. Дендрит в составе заднего корешка входит в задний рог спинного мозга и вступает в контакт с вставочным нейроном. Отросток вставочного нейрона направляется в передний рог серого вещества, где контактирует с двигательным нейроном, отросток которого в составе передних корешков входит в нерв и направляется к рабочему органу. Некоторые чувствительные нейроны образуют синапсы непосредственно с двигательными нейронами (коленный рефлекс). Двигательные рефлексы спинного мозга могут иметь следующее значение:

1) защитное - рефлекторная дуга позволяет быстро автоматически ответить на внешнее раздражение (укол, ожог) без подключения работы вышележащих отделов центральной нервной системы;

2) перераспределение мышечного тонуса – обеспечение автоматического поддержания тела в пространстве;

3) осуществление простых запрограммированных движений (например, работа дыхательных мышц).

Вегетативные рефлексы осуществляются за счет расположенных в спинном мозге волокон вегетативной нервной системы. Примерами вегетативных рефлексов, регулируемых спинным мозгом, являются расширение зрачка, регуляция просвета сосудов, регуляция слюноотделения и др.

Проводниковая функция осуществляется за счет отростков нейронов, образующих белое вещество спинного мозга. Формируются три типа пучков:

1) короткие пути, объединяющие сегменты спинного мозга;

2) длинные восходящие пути, несущие информацию от различных рецепторов в головной мозг;

3) длинные нисходящие пути, несущие информацию от головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга.

 

Большие полушария

Головной мозг располагается в полости мозгового черепа. Масса головного мозга взрослого человека в среднем 1400г (от 1100 до 2000). Индекс головного мозга человека (отношение массы головного мозга к массе тела) является наибольшим для позвоночных животных.

Головной мозг состоит из скоплений тел нейронов, нервных трактов и кровеносных сосудов. Нервные тракты образуют белое вещество мозга, тела нейронов – серое вещество. Головной мозг через затылочное отверстие сообщается со спинным мозгом. От головного мозга отходит 12 пар черепномозговых нервов.

Головной мозг делится на три отдела: большой мозг, мозговой ствол и мозжечок.

Большой мозг

Большой мозг состоит из двух полушарий, соединенных через спайку, называемую мозолистым телом. Большие полушария отделяются друг от друга продольной щелью. Верхняя поверхность больших полушарий выпуклая, нижняя плоская. Большие полушария прикрывают собой все остальные части головного мозга. Внутри больших полушарий находятся полости - боковые желудочки головного мозга.

Полушария большого мозга состоят из коры и лежащей под ней массы белого вещества, в котором располагаются подкорковые базальные ядра, образованные серым веществом – скоплениями тел нейронов.

Кора представляет собой тонкий (2,5 - 3 мм) слой серого вещества, образованного плотно расположенными нервными клетками, число которых может составлять около 14 миллиардов. Клеточное строение коры называется цитоархитектоникой. В коре выделяют 6 слоев:

1)наружный слой (молекулярный) - образован концевыми разветвлениями отростков нервных клеток глубжележащих слоев, образующих идущие параллельно поверхности коры сплетения;

2) наружный зернистый – образован мелкими клетками пирамидной формы;

3) пирамидный – образован большими и средними клетками пирамидной формы;

4) внутренний зернистый – образован мелкими пирамидными или звездчатыми клетками;

5) ганглиозный слой – образован гигантскими пирамидными клетками;

6) полиморфный слой – образован мелкими клетками разнообразной формы, граничит с белым веществом полушарий.

Клетки коры характеризуются многочисленными переплетенными отростками, по которым информация легко передается из одного участка в другой.

Молекулярный и наружный зернистый слои связывают различные участки коры. Пирамидный слой содержит воспринимающие чувствительные клетки. От клеток пирамидного и ганглиозного слоев исходят пирамидные двигательные пучки. Во внутреннем зернистом слое находятся воспринимающие чувствительные клетки. В полиморфном слое начинаются двигательные пучки к зрительному бугру и красному ядру.

Поверхность коры сильно увеличена за счет многочисленных извилин и борозд (площадь 2 200 – 2 500 см²). Борозды – это углубления в коре, извилины - валики, образованные соседними бороздами. На область борозд приходится 2/3 площади коры.

Крупными бороздами каждое полушарие делится на доли – лобную, теменную, височную и затылочную. Центральная (роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной; боковая (сильвиева) борозда – височную от лобной и теменной. Теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли.

Разные участки коры больших полушарий выполняют строго определенные функции:

1) двигательная зона находится в области прецентральной извилины, отвечает за выполнение простейших двигательных реакций в ответ на простой раздражитель; правое полушарие управляет органами левой стороны, левое полушарие – органами правой стороны; за более сложные двигательные функции в процессе письма и речи отвечает лобная доля;

2) чувствительная зона находится в области постцентральной извилины, отвечает за общую чувствительность, при этом импульсы от правой половины тела поступают в левое полушарие, а от левой половины тела – в правое полушарие; расположенные за постцентральной извилиной участки отвечают за тонкое осязание, ощущения в процессе мелкой моторики;

3) зрительная зона расположена в области затылочной доли, отвечает за зрение и связанные с ним более сложные функции – чтение, письмо, узнавание предметов;

4) слуховая зона находится в височной области, отвечает за слух и связанные с ним более сложные функции – восприятие речи, распознавание звуков;

5) обонятельная и вкусовая зоны находятся на внутренней поверхности височной доли каждого полушария в грушевидной извилине.

В работе левого и правого полушарий наблюдается функциональная асимметрия:

-левое полушарие доминирует в отношении абстрактного мышления, памяти, слуха, письма, счета;

- правое полушарие доминирует в отношении познавательных процессов, конкретного мышления, эмоционального поведения, зрительной памяти.

Подкорковые (базальные) ядра больших полушарий образованы скоплениями серого вещества в толще полушарий большого мозга.

К подкорковым ядрам относят:

1) хвостатое ядро;

2) чечевицеобразное ядро, состоящее из скорлупы и бледного шара;

3) миндалевидное тело;

4) ограду.

Хвостатое и чечевицеобразное ядра вместе составляют так называемое «полосатое тело», так как на разрезе этот участок представляет чередование полос серого и белого вещества.

Подкорковые ядра координируют движения (ходьбу, бег и др.) и инстинктивное поведение. Базальные ядра характеризуются развитой системой афферентных и эфферентных связей с корой больших полушарий, средним и промежуточным мозгом, лимбической системой и мозжечком.

Белое вещество конечного мозга занимает пространство между базальными ядрами и корой, представлено миелиновыми волокнами и образует три системы:

1) комиссуральные волокна – связывают два полушария; с их помощью согласовываются действия функциональных центров правого и левого полушарий;

2) ассоциативные волокна – соединяют базальные ядра и участки коры в пределах одного полушария;

3) проекционные волокна – связывают спинной мозг с головным (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (нисходящие пути).

Среди нисходящих путей выделяют:

1) пирамидный путь – главный двигательный путь, образованный аксонами пирамидных клеток коры прецентральной извилины. Путь проводит двигательные импульсы к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов; в результате этого совершаются осознанные движения, контролируемые корой;

2) экстрапирамидные пути представлены несколькими нисходящими проводящими путями (кроме пирамидного); среди них есть, например, обеспечивающий координацию движений и равновесие, обеспечивающий поворот головы в ответ на зрительное или слуховое раздражение.

Восходящие проекционные пути делятся на три группы:

1) экстерорецептивные – проводящие в головной мозг импульсы от кожи и органов чувств;

2) проприоцептивные – проводящие в головной мозг импульсы от кожи, от опорно-двигательного аппарата – мышц, сухожилий, связок;

3) интерорецептивные – проводящие в мозг импульса от внутренних органов.

Лимбическая система – совокупность ряда структурголовного мозга, объединенных по анатомическим и функциональным признакам. Включает

1) участки новой коры в области лобной доли (поясная извилина);

2) участки древней (то есть имевшейся еще у низших позвоночных животных) коры (гиппокамп);

3) подкорковые ядра (миндалевидное тело, скорлупа, хвостатое тело, ядра таламуса и гипоталамуса);

4) образования обонятельных путей (обонятельные луковицы, треугольники, тракты);

Функции лимбической системы:

1) участие в регуляции работы внутренних органов (центр вегетативной регуляции);

2) участвует в возникновении эмоций;

3) отвечает за приобретенную память;

4) участвует в процессе обоняния;

5) участвует в регуляции сложных форм поведения (пищевого, полового);

6) регулирование состояния бодрствования и сна.

Боковые желудочки больших полушарий представляют собой полости в больших полушариях. Каждый желудочек состоит из центральной части и рогов (переднего, заднего и нижнего). Полость желудочка выстлана эпендимоцитами, которые способствуют перемещению цереброспинальной жидкости. Боковые желудочки сообщаются с полостью третьего желудочка.

 

 

Мозжечок.

Ствол головного мозга объединяет промежуточный, средний и продолговатый мозг.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг находится под полушариями большого мозга. Состоит из таламической области и гипоталамуса. В таламической области основную часть составляет таламус (парные зрительные бугры). Таламус состоит из большого количества ядер серого вещества, находящихся в белом веществе. К таламической области примыкает мозговая железа эпифиз. Таламусвыполняет следующие функции:

1) принимает информацию от органов чувств, анализирует импульсы и передает в чувствительные области коры (участвует в возникновении ощущений);

2) передает информацию от мозжечка в двигательную кору больших полушарий (участвует в формировании движений);

3) участвует в формировании ощущений боли и удовольствия.

Гипоталамус (подбугорье) образует нижнюю часть промежуточного мозга. Серое вещество представлено ядрами. С нижней стороны к гипоталамусу прилегает мозговая железа гипофиз. Клетки гипоталамуса кроме генерирования нервных импульсов могут выделять биологически активные вещества, транспортируемые по специальной сети кровеносных сосудов к гипофизу.

Функции гипоталамуса:

1) как часть лимбической системы, является координирующим и регулирующим центром вегетативной нервной системы; передняя группа ядер в нем отвечает за парасимпатическую нервную систему, а задняя – за симпатическую;

2) регулирует выделение гормонов гипофизом; является местом взаимодействия нервной и эндокринной систем;

3) является центром терморегуляции;

4) является центром регуляции аппетита;

5) является центром регуляции чувства жажды;

6) как часть лимбической системы участвует в возникновении эмоций, регуляции процессов сна и бодрствования;

7) регулирует углеводный обмен.

Полостью промежуточного мозга является третий желудочек.

Средний мозг

Средний мозг связывает передние отделы мозга с задними отделами. Через средний мозг проходят все нервные пути головного мозга. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга. Крышу среднего мозга образует четверохолмие. Верхняя пара бугров четверохолмия являются подкорковыми центрами зрения, обеспечивают ориентировочный рефлекс на свет; нижняя пара бугорков четверохолмия являются подкорковыми центрами слуха, обеспечивают ориентировочный рефлекс на звук. В ножках мозга находятся многочисленные ядра, управляющие бессознательными стереотипными движениями, например:

1) ядра глазодвигательного и блокового нервов, обеспечивающих движение глаз, вегетативный рефлекс сужения зрачка при ярком свете;

2) красное ядро, контролирующее распределение мышечного тонуса и поддержание позы.

Внутри среднего мозга проходит канал – сильвиев водопровод.

 

Мост мозга (варолиев мост)

Варолиев мост – часть ствола головного мозга, входящий в состав заднего мозга. Варолиев мост расположен между средним и продолговатым мозгом, по бокам переходит в ножки мозжечка. Важная роль варолиева моста обусловлена:

1) расположением в нем ядер черепномозговых нервов (тройничного, отводящего, лицевого и слухового);

2) расположением клеточных скоплений ретикулярной формации;

3) прохождением через него восходящих и нисходящих проводящих путей, связывающих головной и спинной мозг.

 

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Вверху продолговатый мозг граничит с нижним краем варолиева моста. Продолговатый мозг имеет вид усеченного конуса, образован из серого и белого вещества. Белое вещество образует восходящие и нисходящие пути. Полость продолговатого мозга называется четвертым желудочком.

В продолговатом мозге находятся:

1) ядра языкоглоточного, добавочного, блуждающего и подъязычного нервов;

2) центры дыхания и кровообращения;

3) скопления клеток ретикулярной формации;

Ретикулярная (сетчатая) формация – совокупность нервных структур, расположенных в продолговатом, среднем мозге и варолиевом мосту, образующих единый функциональный комплекс. Клетки ретикулярной формации имеют сильно развитые переплетенные отростки, идушие в восходящем и нисходящем направлении. Нейроны ретикулярной формации высоко чувствительны по отношению к гуморальным факторам, имеют высокую возбудимость, обладают постоянной активностью. Ретикулярная формация передает сигналы от рецепторов на кору больших полушарий, поддерживает тонус нейронов коры.

Мозжечок

Мозжечок лежит над продолговатым мозгом, прикрыт задними отделами полушарий большого мозга. Мозжечок состоит из двух полушарий и средней части – червя. Поверхность мозжечка покрыта тонким слоем серого вещества, образующего его кору. На поверхности имеются извилины и борозды. Мозжечок имеет три пары ножек: верхние ножки соединяют его с четверохолмием, средние – с мостом, нижние – с продолговатым мозгом. В толще мозжечка серое вещество образует ядра.

Мозжечок является органом равновесия, регуляции мышечного тонуса и координации движений.

 

Черепномозговые нервы

Спинномозговые нервы берут начало в спинном мозге двумя корешками и выходят из него между отдельными позвонками. Спинномозговые нервы соответствуют сегментарному строению спинного мозга. Спинномозговых нервов у человека имеется 31 пара, в том числе: шейных – 8 пар; грудных – 12 пар; поясничных – 5 пар; крестцовых – 5 пар; копчиковый – 1 пара. Каждый спинномозговой нерв является смешанным, так как образуется путем слияния заднего корешка, по которому идут чувствительные волокна с передним корешком, по которому идут двигательные волокна.

После выхода из позвоночного отверстия нерв делится на 4 ветви:

1) переднюю (наиболее крупную), обеспечивающую иннервацию мышц и кожи передней поверхности тела;

2) заднюю, иннервирующую мышцы и кожу задней поверхности тела;

3) оболочечную, возвращающуюся через позвоночные отверстия обратно в позвоночный канал и иннервирующие оболочки мозга;

4) соединительную, идущую к спинальным ганглиям.

Передние ветви спинномозговых нервов формируют сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, копчиковое.

Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов. Нервы шейного сплетения иннервируют кожу затылка, шеи, ушной раковины и слухового прохода, а также передние мышцы шеи и диафрагму.

Плечевое сплетение образовано передними ветвями четырех нижних шейных нервов и верхнего грудного нерва. Нервы сплетения снабжают кожу и мышцы плечевого пояса и верхней конечности.

Поясничное сплетение образовано передними вервями четырех верхних поясничных нервов и двенадцатого грудного нерва. Нервы поясничного сплетения снабжают кожу и мышцы поясницы, бедра, внутренней стороны голени.

Крестцовое сплетение является самым крупным. Оно образовано передними ветвями четвертого и пятого поясничных и всех крестцовых нервов. Нервы этого сплетения иннервируют мышцы таза, кожу и мышцы нижней конечности. Самый крупный нерв крестцового сплетения – седалищный. Он иннервирует задние мышцы бедра, все мышцы голени, стопы и кожу на этих участках.

Черепномозговые нервы являются периферическим отделом головного мозга. Черепномозговые нервы в отличие от спинномозговых:

1) не имеют сегментарного строения;

2) не образуют нервных сплетений;

3) могут содержать только чувствительные или только двигательные волокна.

Черепномозговых нервов 12 пар. Информация о них представлена в таблице 4. Черепномозговые нервы иннервируют практически всю голову, доходя до уровня гортани, лишь блуждающий нерв обеспечивает иннервацию органов брюшной и грудной полости.

Таблица 4

Черепномозговые нервы

 

№	Название	Тип	Место отхождения	Иннервируемый орган
I	Обонятельный	Чувствительный	Большие полушария	Обонятельный эпителий
II	Зрительный	Чувствительный	Промежуточный мозг	Сетчатка
III	Глазодвигательный	Двигательный	Средний мозг	Мышцы глаза
IV	Блоковый	Двигательный	Средний мозг	Верхняя косая мышца глаза
V	Тройничный	Смешанный	Варолиев мост	Мышцы челюстей, зубы, кожа лица
VI	Отводящий	Двигательный	Варолиев мост	Наружная прямая мышца глаза
VII	Лицевой	Смешанный	Варолиев мост	Щеки, мышцы лица, язык
VIII	Слуховой	Чувствительный	Варолиев мост	Улитка, полукружные каналы
IX	Языкоглоточный	Смешанный	Продолговатый мозг	Язык, мускулатура глотки
X	Блуждающий	Смешанный	Продолговатый мозг	Гортань, глотка, сердце, кишечник
XI	Добавочный	Двигательный	Продолговатый мозг	Голова и шея
XII	Подъязычный	Двигательный	Продолговатый мозг	Язык

Обонятельный нерв входит в состав обонятельного анализатора. Рецепторы первых нейронов этого нерва находятся в обонятельной области носовой полости. Их отростки образуют синапсы с телами вторых нейронов, находящимися в обонятельных луковицах. Отростки вторых нейронов идут к телам третьих нейронов, находящихся в области лимбической системы. Часть волокон перекрещиваются с волокнами противоположной стороны. Далее нервные волокна идут к корковым центрам, находящимся в медиальной области больших полушарий.

Зрительный нерв входит в состав зрительного анализатора. Его рецепторами являются палочки и колбочки. Зрительный нерв вызодит из глазного яблока в области слепого пятна и проходит в полость черепа. Часть зрительных волокон перекрещиваются с волокнами противоположной стороны. Зрительные тракты идут к подкорковым центрам зрения и далее в зрительную зону коры.

Глазодвигательный нерв отвечает за движение поперечнополосатых мышц глазного яблока (кроме наружной прямой и внутренней косой) и парасимпатическую иннервацию цилиарной мышцы, сужающей зрачок.

Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает движение глаз. При повреждении нерва возникает косоглазие.

Тройничный нерв делится на три ветви:

1) глазную, состоящую из чувствительных волокон, иннервирующих слезную железу, кожу лба, слизистую полости носа, глазное яблоко;

2) верхнечелюстную ветвь, состоящую из чувствительных волокон, иннервирующих кожу лица, носовые пазухи, верхние зубы и десны;

3) нижнечелюстную, состоящую из чувствительных и двигательных волокон, иннервирующих околоушную слюнную железу, кожу виска, ушной раковины, слизистую щеки, зубы нижней челюсти.

Отводящий нерв иннервирует наружную прямую мышцу глаза, обеспечивает движение глаз. При повреждении нерва возникает косоглазие.

Лицевой нерв обеспечивает вкусовую чувствительность (восприятие сладкого, кислого и соленого), движение мимических мышц лица, иннервацию слюнных желез кроме околоушной.

Слуховой нерв имеет две ветви, одна отвечает за равновесие, другая за слух.

Языкоглоточный нерв отвечает за восприятие горького вкуса, движение мускулатуры при глотании.

Блуждающий нерв осуществляет парасимпатическую иннервацию всех органов грудной и брюшной полости, чувствительную иннервацию всех внутренних органов, двигательную иннервацию мускулатуры глотки, гортани, мягкого неба (участвует в артикуляции и процессе глотания).

Добавочный нерв обеспечивает движения головы.

Подъязычный нерв отвечает за движения языка.

Типы нервной системы

Высшая нервная деятельность – деятельность высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая наиболее совершенные приспособления организма к окружающей среде. Структурной основой высшей нервной деятельности у млекопитающих является кора больших полушарий вместе с подкорковыми ядрами переднего мозга и образованиями промежуточного мозга.

Изучение высшей нервной деятельности связано с именами великих российских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И.М. Сеченов обосновал рефлекторную природу сознательной и бессознательной деятельности человека, показал, что головной мозг может как усиливать, так и тормозить рефлексы спинного мозга, т. е. высшие отделы нервной системы могут регулировать работу нижерасположенных отделов. Идеи И. М. Сеченова были развиты и экспериментельно доказаны И. П. Павловым.

Термин «высшая нервная деятельность» введен в науку И. П. Павловым. По И. П. Павлову в основе высшей нервной деятельности лежат сложные безусловные рефлексы и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы являются врожденными формами поведения. К этой группе относят пищевые, половые оборонительные и иные рефлексы. Морфологическим субстратом является лимбическая состема, ядра гипоталамуса. Для врожденных рефлексов характерен принцип цепной реакции – окончание одного рефлекса является стимулом для начала другого. Цепь безусловных рефлексов является основой инстинкта. Для проявления врожденных рефлексов необходимо участие гуморальных факторов (для реализации полового поведения, например, необходимы половые гормоны).

Особенности безусловных рефлексов:

1) являются стереотипными видовыми реакциями на внешние и внутренние раздражители;

2) имеют готовые рефлекторные пути;

3) для проявления рефлекса требуется наличие адекватного раздражителя.

Условные рефлексы характеризуются

1) отсутствием готовых рефлекторных дуг;

2) рефлекторные дуги формируются в зависимости от условий среды;

3) в образовании условных рефлексов играет роль кора больших полушарий.

В основе механизма образования условного рефлекса заложен процесс формирования временной связи в коре больших полушарий.

Схема образования условного рефлекса:

1) для образования условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей – безразличного и безусловного; безусловный раздражитель вызывает безусловный рефлекс; посторонние раздражители должны отсутствовать;

2) первым включается безразличный раздражитель, затем безусловный; необходимым условием является одинаковый промежуток времени;

3) два раздражителя многократно сочетаются (в среднем для образования условных рефлексов нужно 10-15 сочетаний);

4) итогом является осуществление рефлекса при предъявлении ранее безразличного раздражителя, который становится стимулом.

Примером выработки условного рефлекса может быть эксперимент И. П. Павлова. Подопытную собаку с фистулой слюнной железы закрепляли в специальном станке. На предъявление пищи – безусловного раздражителя у собаки выделялась слюна. При предъявлении безразличного в этой ситуации раздражителя – света электрической лампочки слюна не выделялась. Далее несколько раз сочетали предъявление света лампочки и последующее через полминуты кормление. В результате отделение слюны стало происходить при зажигании лампочки без предъявления пищи. Безразличный раздражитель стал условным. Условный рефлекс появился на основе безусловного рефлекса. Причиной этого является установление временной связи между участками коры.

Торможение (прекращение) условного рефлекса может происходить по двум механизмам – безусловному и условному.

Безусловное (внешнее) торможение осуществляется по принципу безусловного рефлекса и проявляется в мгновенном прекращении условно-рефлекторной деятельности. Безусловное торможение может развиться в ответ на действие иного сильного раздражителя (например, в описанном эксперименте резкий звук будет подавлять выделение слюны на свет электрической лампочки). В коре головного мозга формируется очаг доминантного возбуждения, подавляющий временную связь условного рефлекса. Кроме того, безусловное торможение может возникнуть при увеличении силы условного сигнала (слишком яркий свет лампочки). Такое торможение предохраняет нейроны от перевозбуждения.

Условное (внутреннее) торможение возникает по принципу условного рефлекса и требует условий для возникновения, т. е. вырабатывается во времени. В основе условного торможения лежит неподкрепление условного сигнала действием безусловного раздражителя (собаке перестают давать пищу на предъявление света электрической лампочки и рефлекс выделения слюны на свет со временем угасает). Значением условного торможения является избавление от ненужных рефлексов.

Учебные материалы к спецкурсу «Анатомия и физиология нервной

Системы человека»