Тема 7. Основы физиологии высшей нервной деятельности

Безусловные и условные рефлексы. Торможение.

Типы нервной системы

Высшая нервная деятельность – деятельность высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая наиболее совершенные приспособления организма к окружающей среде. Структурной основой высшей нервной деятельности у млекопитающих является кора больших полушарий вместе с подкорковыми ядрами переднего мозга и образованиями промежуточного мозга.

Изучение высшей нервной деятельности связано с именами великих российских ученых И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И.М. Сеченов обосновал рефлекторную природу сознательной и бессознательной деятельности человека, показал, что головной мозг может как усиливать, так и тормозить рефлексы спинного мозга, т. е. высшие отделы нервной системы могут регулировать работу нижерасположенных отделов. Идеи И. М. Сеченова были развиты и экспериментельно доказаны И. П. Павловым.

Термин «высшая нервная деятельность» введен в науку И. П. Павловым. По И. П. Павлову в основе высшей нервной деятельности лежат сложные безусловные рефлексы и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы являются врожденными формами поведения. К этой группе относят пищевые, половые оборонительные и иные рефлексы. Морфологическим субстратом является лимбическая состема, ядра гипоталамуса. Для врожденных рефлексов характерен принцип цепной реакции – окончание одного рефлекса является стимулом для начала другого. Цепь безусловных рефлексов является основой инстинкта. Для проявления врожденных рефлексов необходимо участие гуморальных факторов (для реализации полового поведения, например, необходимы половые гормоны).

Особенности безусловных рефлексов:

1) являются стереотипными видовыми реакциями на внешние и внутренние раздражители;

2) имеют готовые рефлекторные пути;

3) для проявления рефлекса требуется наличие адекватного раздражителя.

Условные рефлексы характеризуются

1) отсутствием готовых рефлекторных дуг;

2) рефлекторные дуги формируются в зависимости от условий среды;

3) в образовании условных рефлексов играет роль кора больших полушарий.

В основе механизма образования условного рефлекса заложен процесс формирования временной связи в коре больших полушарий.

Схема образования условного рефлекса:

1) для образования условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей – безразличного и безусловного; безусловный раздражитель вызывает безусловный рефлекс; посторонние раздражители должны отсутствовать;

2) первым включается безразличный раздражитель, затем безусловный; необходимым условием является одинаковый промежуток времени;

3) два раздражителя многократно сочетаются (в среднем для образования условных рефлексов нужно 10-15 сочетаний);

4) итогом является осуществление рефлекса при предъявлении ранее безразличного раздражителя, который становится стимулом.

Примером выработки условного рефлекса может быть эксперимент И. П. Павлова. Подопытную собаку с фистулой слюнной железы закрепляли в специальном станке. На предъявление пищи – безусловного раздражителя у собаки выделялась слюна. При предъявлении безразличного в этой ситуации раздражителя – света электрической лампочки слюна не выделялась. Далее несколько раз сочетали предъявление света лампочки и последующее через полминуты кормление. В результате отделение слюны стало происходить при зажигании лампочки без предъявления пищи. Безразличный раздражитель стал условным. Условный рефлекс появился на основе безусловного рефлекса. Причиной этого является установление временной связи между участками коры.

Торможение (прекращение) условного рефлекса может происходить по двум механизмам – безусловному и условному.

Безусловное (внешнее) торможение осуществляется по принципу безусловного рефлекса и проявляется в мгновенном прекращении условно-рефлекторной деятельности. Безусловное торможение может развиться в ответ на действие иного сильного раздражителя (например, в описанном эксперименте резкий звук будет подавлять выделение слюны на свет электрической лампочки). В коре головного мозга формируется очаг доминантного возбуждения, подавляющий временную связь условного рефлекса. Кроме того, безусловное торможение может возникнуть при увеличении силы условного сигнала (слишком яркий свет лампочки). Такое торможение предохраняет нейроны от перевозбуждения.

Условное (внутреннее) торможение возникает по принципу условного рефлекса и требует условий для возникновения, т. е. вырабатывается во времени. В основе условного торможения лежит неподкрепление условного сигнала действием безусловного раздражителя (собаке перестают давать пищу на предъявление света электрической лампочки и рефлекс выделения слюны на свет со временем угасает). Значением условного торможения является избавление от ненужных рефлексов.