Механізм генерації і розповсюдження потенціалів дії

У клітині внаслідок збудження виникає потенціал дії. Збудливість—це здатність клітини до швидкого реагування на фізико-хімічні процеси і функціональні зміни, яка супроводжується оберненням знака мембранного потенціалу. Збудження має тимчасовий характер, після його закінчення відновлюється початковий потенціал спокою. Загальна зміна різниці потенціалів між клітиною і середовищем, яка відбу­вається при пороговому й надпороговому збуджені клітини, називається потенціа­лом дії (рис. 2.4)

 

t

 

-70

Рисунок 2.4

За сучасною мембранною теорією, основою виникнення потенціалу дії є підвищення проникності мембрани для іонів натрію, яке приводить до зміщення мембранного потенціалу від _к до _{N а}. Для генерування наступного потенціалу дії необхідне відновлення на мембрані різниці потенціалів, близької до калієвого рівноважного потенціалу. Низхідне коліно потенціалу дії і відображає зміщення мембранного потенціалу від _{N а} до _к . У відновленні на мембрані під час збуд­ження близької до _к різниці потенціалів відіграють роль такі процеси. Насампе­ред наближення мембранного потенціалу до _{N а} дедалі більше перешкоджає ди­фузії натрію в клітину. Якби мембранний потенціал дорівнював _{N а,} градієнт кон­центрації іонів натрію зрівноважився б трансмембранною різницею потенціалів, яка могла б існувати доти, поки натрієва провідність мембрани перевищувала б каліє­ву. Насправді цього не трапляється, оскільки підвищення проникності мембрани для натрію має короткочасний характер. Незважаючи на продовження деполяри­зації, натрієва провідність зменшується до вихідного низького значення. Цей про­цес отримав назву інактивації натрієвої провідності. При цьому натрієві канали пе­реходять з відкритого стану в закритий. Інактивовані натрієві канали не можуть бути переведені в провідний стан додатковою деполяризацією, що є причиною рефрактерності.

Інактивація натрієвої провідності і затримане підвищення проникності мемб­рани для калію, яке запускається деполяризацією, забезпечують відновлення на мембрані потенціалу спокою. Проникність мембрани для калію зростає повільно і досягає максимуму (збільшується в 10-15 разів) під час розвитку інактивації на­трієвої провідності. Внаслідок зниження проникності для натрію і підвищення для калію електрохімічні сили примушують калій дифундувати з клітини, поки мемб­ранний потенціал не наблизиться до _к .

Виникнувши в будь-якій точці мембрани нервового або м'язового волокна, потенціал дії відразу ж поширюється на інші ділянки. Завдяки здатності поширю­ватись потенціали дії виконують роль елементів коду в передаванні повідомлень і команд.

В основу поглядів на механізм поширення потенціалів дії покладено також уявлення про подразнювальну дію локальних, або колових, струмів. Рис. 2.4 ілюс­трує замикання колових струмів між збудженою і незбудженою ділянками без-мієлінового нервового волокна. Припустимо, що точка 1 є збудженою, на відміну від точки 2. В точці 1 мембрана проникна для іонів натрію, виник потенціал дії і відбулась реверсія мембранного потенціалу. Це означає, що зовнішня поверхня мембрани заряджена тут негативно, а внутрішня - позитивно. Для мембрани в точці 2 властивий потенціал спокою з позитивним зарядом зовнішньої і негативним - внутрішньої поверхні.

Між точками 1 і 2 виникає різниця потенціалів, що зумовлює появу струму в напрямі від незбудженої до збудженої ділянки. У волокні струм не поширюється у зворотному напрямі.

Отже, колові струми входять у волокно в збудженій і залиша­ють його в незбудженій ділянці. Місце виходу з волокна колових струмів є джерелом підвищення проникності мембрани для іонів натрію і виникнення потенціалу дії внас­лідок того, що тут виникає критична деполяризація мембрани, так само, як під впли­вом катода постійного електричного струму. Генерація потенціалу дії в цьому місці зумовлює замикання колових струмів між збудженою і незбудженою ділянками.

 

Розділ 5