Структура, властивості і функції мембран

Клітина - єдина основна біологічна структура, елементарна жива система. Вона може існувати як окремий організм (бактерії, найпростіші, деякі водорості) чи у складі багатоклітинних рослин і тварин, являє собою відкриту термодинаміч­ну систему Формує клітину і підтримує чітко визначений внутрішньоклітинний гомеостаз плазматична, або поверхнева, мембрана. Вона вибірково регулює швидкість руху речовин у клітину та з клітини за допомогою транспортних систем, до складу яких входять специфічні переносники і мембранозв⁵язані ферменти. Плаз­матична мембрана є складним ферментативним комплексом, що постійно функ­ціонує і забезпечує такі прояви життєдіяльності як дихання, імунітет, травлення, міжклітинні взаємодії, передачу збудження тощо. Вона першою зустрічає та кла­сифікує впливи зовнішнього середовища і трансформує їх у енергію біологічного збудження.

Фактичні докази існування мембрани з'явилися після широкого впроваджен­ня у біологію методів електронної мікроскопії. Із їх допомогою вдалося «побачи­ти» мембрану, про існування якої біологи здогадувалися. З 1955 р. почали виявля­ти внутрішньоклітинні мембрани.

На електронно-мікроскопічних фотографіях мембрана має вигляд плівки до 10 нм завтовшки, яка складається з трьох шарів: одного (середнього) світлого і двох темних, що прилягають до першого. Плазматична мембрана асиметрична: з внутрішнього цитоплазматичного боку електронно-щільний шар товстіший і темні­ший, ніж зовні.

Мембрани забезпечують відмежування вмісту клітин від зовнішнього сере­довища і поділ внутрішнього простору клітин на відсіки, або компартменти. Компартменталізація зіграла важливу роль як в добіологічній, так і в біологічній еволюції. Існування живого як відкритої системи неможливе без контакту із зовнішнім середовищем. У зв'язку з цим мембрани не тільки розмежовують, а й здійснюють регуляцію взаэмозв»язків клітин і зовнішнього середовища, взаємозв»язків між окремими клітинами і компартментами клітин. Такі взаємозв'язки базуються на обміні речовиною, енергією та інформацією.

Дослідження показали, що біологічні мембрани - це складні надмолекулярні структури, побудовані з ліпідів, білків, вуглеводів і неорганічних іонів. До складу мембран входить і вода.

Між молекулами ліпідів, білків і води існує декілька типів взаємодій, які і виз­начають структуру біологічних мембран. Щоб зрозуміти, як формуються мемб­рани і які їх властивості, треба знати склад і будову молекул, які утворюють мем­брани.

За хімічною природою мембранні ліпіди можна віднести до трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди і нейтральні ліпіди. В середньому ліпіди складають близько 40 % сухої маси біологічних мембран, з них 80 % - фосфоліпіди.

До складу ліпідів входять жирні кислоти, спирти, альдегіди, азотисті основи, вуглеводи, фосфорна кислота тощо. Ці компоненти ліпідів зв'язуються ефірними, амідними, фосфодіефірними та іншими типами зв'язків.

Жирні кислоти - один з основних компонентів ліпідів мембран; вони певною мірою зумовлюють хімічні властивості ліпідів, взаємодію між молекулами ліпідів і білків, що в кінцевому результаті визначає структурні особливості самих мембран і їхню ферментативну активність. Жирні кислоти, що входять до складу ліпідів мембран вищих організмів, мають ряд спільних ознак. Майже всі вони мають пар­не число атомів вуглецю (від 14 до 22, найчастіше 16 або 18). Вміст ненасичених жирних кислот, як правило, вищий, ніж насичених.

Вуглеводневі ланцюги жирних кислот зумовлюють гідрофобні властивості мембранних ліпідів. Проте, якби ліпіди мали тільки гідрофобні властивості, вони були б не здатні до утворення мембранних структур. Молекули мембранних ліпідів характеризуються і різною мірою вираженою гідрофільністю. Гідрофільні власти­вості ліпідних молекул зумовлюються полярними головками, які можуть мати різну хімічну будову. В молекулах фосфоліпідів полярні головки утворенні похідними фосфорної кислоти, а в молекулах гліколіпідів - похідними цукрів.

Отже, молекули мембранних ліпідів характеризуються наявністю двох кінців: полярної (гідрофільної) головки, що утворює з водою водневі, або дипольні зв'язки, і неполярного (гідрофобного) хвоста.

Хімічні властивості мембранних білків вивчено значно гірше, ніж ліпідів. Це пов'язано з тим, що мембранні білки нерозчинні у воді і погано розчинні в орган­ічних розчинниках. Оскільки білки в мембрані перебувають у контакті з ліпіда­ми, дуже важко встановити, чи справді білки в мембрані існують у такому стані, в якому їх виділяють. У зв'язку з цим для з'ясування нативної (або близької до неї) структури мембранних білків часто застосовують оптичні методи дослід­ження (круговий дихроїзм, інфрачервона спектроскопія, дисперсія оптичного по­вертання, парамагнітні зонди тощо). За допомогою цих методів встановлено, що в мембранах, поряд з глобулярними білками, присутні й фібрилярні білки, що мають а - та β-конфігурацію.

Мембранні білки за функцією поділяють на три групи: структурні білки, білки-ферменти та рецепторні білки. Проте сьогодні не можна однозначно визначити, скільки і які білки входять до складу тієї або іншої мембрани. Це пов'язано з труд­нощами виділення білків у чистому вигляді, а також із можливістю врахування асоціації і дисоціації поліпептидних ланцюгів у процесі виділення.

Дуже можливо, що ліпіди і білки в мембранах зв'язані за рахунок гідро­фобних ділянок молекул, а білок і вода - за рахунок гідрофільних. Тому не ос­таннє місце у вивченні мембранних білків і розумінні їхньої поведінки має амі­нокислотний склад, оскільки тільки через амінокислоти реалізується зв'язок білків з іншими компонентами мембран. Якщо на поверхні молекули білка більше гідрофільних груп, то реалізуватимуться зв'язки з водою, що може привести до витягування молекул білка. Коли ж на поверхні молекули переважають гідро­фобні групи, більшою мірою відбуватиметься гідрофобна взаємодія білкових і ліпідних молекул, що має значення в утворенні білково-ліпідних комплексів мембран.

Наявність вуглеводних компонентів у мембрані до останнього часу мало ціка­вила дослідників.

Серед вуглеводів, що входять до складу мембран клітин тварин, найчастіше зустрічаються полісахариди. Встановлено, що мукополісахариди зв'язані з ліпіда­ми мембран і певною мірою відповідальні за антигенність клітин.

Крім того, полісахаридам приписують також важливу роль у процесах адгезії клітин. Експериментально показано, що поверхня клітин вкрита тонким клейким шаром, який складається, в основному, з білків і полісахаридів. Оскільки клітинна поверхня рухлива, мембрана постійно деформується. Ці рухи змінюють розміщен­ня макромолекул або поліпептидних ланцюгів, що й зумовлює зміну здатності клітин­ної поверхні до адгезії.

Встановлено, що за хімічним складом поверхня плазматичної мембрани тва­ринних клітин має щонайменше три основних компоненти: вуглеводні компоненти тіколіпідів, глікопротеїнів, кислі мукополісахариди. Кислі мукополісахариди дуже гідратовані і мають желеподібну форму, це липкі або слизькі речовини, вони виконують роль міжклітинного "мастила"

і одночасно лабільного цементуючого матеріалу.

Мембрана має «рідинно-мозаічну» структуру, схема якої показана на рисунку 2.1

Рисунок 2.1

Згідно з цією моделлю, основу (матрицю) мембрани складає подвійний ліпідний шар. Для розуміння ролі білків в структурі мембрани останні поділяють на чотири групи: периферичні, напівінтегральні та білки, що формують іонні канали. Периферичними вважають білки, слабо зв'язані з ліпідами (електростатичні сили), які можуть легко виділятися з мембрани при збільшенні іонної сили розчину, або під дією хелатуючих агентів. Вони складають близько 30 % всіх мембранних білків. Інтегральні білки досить міцно зв'язані з ліпіда­ми і часто виділяються з мембрани (під впливом органічних розчинників, детер­гентів, денатуруючих агентів тощо) разом з ліпідами. Ці білки в чистому вигляді малорозчинні в нейтральних водних і буферних розчинах, мають аліфатичну природу і входять до складу гліко- або ліпопротеїнів. Глобули гліко- і ліпопротеїнів занурені в ліпідні шари, деякі з них мають трансмембранну локалізацію. Чергування ділянок білків та ліпідів і створює "мозаїчну" картину мембрани. Фосфоліпіди складають переривчастий біомолекулярний шар, полярні групи якого перебувають у контакті з водою або з білками. Полярні групи амінокислот білків, глікопротеїяів і гліколіпідів також знаходяться на поверхні мембрани. Взагалі ця модель передбачає високий рівень специфічної взаємодії між компонентами мембрани і, відповідно, забезпечує термодинамічний принцип мінімуму вільної енергії системи. Передбачається також асоціація двох або кількох субодиниць інтегральних білків з утворенням специфічних агрегатів всередині мембрани. В таких агрегатах між білками-субодиницями мо­жуть утворюватись гідрофільні пори (канали).

Ліпіди всередині мембрани перебувають у "рідкому" стані, що забезпечує їх значну рухливість. У свою чергу, ця якість зумовлює динамічність мембрани. Тов­щина мембрани за "рідинко-мозаїчкою" моделлю варіює від товщини білкової об­ласті до товщини ліпідного бімолекулярного шару.

Отже, основним структурним елементом мембран є фосфоліпіди, які визна­чають непроникність мембран для іонів, а, отже, їх осмотичні і електричні власти­вості. Обмін клітини речовиною з навколишнім середовищем здійснюють транс­портні білки мембран (канали, переносники, насоси).

У таблиці 3 приведені деякі фізичні параметри біологічних мембран і ті ж параметри для штучного виготовлених ліпідних бішарів.

Таблиця 3 Ремізов стор 190

№з/п	Фізичні параметри	Біологічні мембрани	Ліпідні бішари
	Товщина, нм
	Електричний опір, Ом
	Електорємність,
	Потенціал спокою, мВ
	Показник заломлення
	Поверхневий натяг
	Коефіцієнт проникності для води
	Напруга пробою
	Густина ліпідного бішару
	Ефективний модуль пружності