Механизмы долговременной памяти

Механизмы долговременной памяти иные по сравнению с кратковременной памятью, но они включаются как следствие процессов, ее формирующих.
В основе долговременной памяти лежат сложные структурно-химические преобразования на системном и клеточном уровне головного мозга. Эти преобразования сосредоточены в синапсе, в участке межнейронных взаимодействий, а также на уровне генома клетки.
На синаптическом уровне обнаружено увеличение количества постсинаптических рецепторов - холинорецепторов, глутамат-рецепторов, возможно, и других - серотонинэргических, адренергических. При этом указывается либо на синтез новых молекул рецепторных белков, либо демаскировку и активацию уже существующих. Так, по представлению Г.Линча и М.Бодри, повторная импульсация в нейроне сопровождается увеличением кальция в постсинаптической мембране, активацией кальций-зависимой протеиназы, которая расщепляет один из маскирующих белков глутаматрецепторов. С возрастанием количества глутаматрецепторов повышается проводимость синапса.
Установлено повышение чувствительности кортикальных нейронов к различным медиаторам в процессе обучения:
- к ацетилхолину, что облегчает обучение, фиксацию и извлечение памятных следов;
- к серотонину, что ускоряет обучение с пищевым подкреплением;
- к норадреналину, что ускоряет обучение с электрокожным подкреплением; а также к другим медиаторам - гамма-аминомасляной кислоте, глутаминовой кислоте.
На уровне генома возникают изменения в синтезе информационных макромолекул (нуклеиновых кислот и белков).

 

Состояния сна и бодрствования. Современные представления о роли и механизмах сна. Физиологические изменения во время сна.

Сон - жизненно необходимое, периодически наступающее особое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными изменениями. Сон в процессе эволюции возник как процесс адаптации, подавляющей активность в ночной период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий и максимальной опасности со стороны хищников. У человека сон - монофазный, т.е. имеется суточная периодичность сна и бодрствования, которая является проявлением врожденного, так называемого циркадианного биоритма человека.

 

Изменение физиологических функций во время сна и потребности в сне

Во время сна многие функции организма меняют свою интенсивность: двигательная активность исчезает, уменьшается частота дыхания и сердечных сокращений, падает артериальное давление, уровень обмена веществ и возбудимости нервной системы. Отключается сознание. Активность некоторых других процессов возрастает: увеличивается кровообращение в стволовой части мозга и гипоталамусе, что сопровождается повышением температуры мозга, увеличивается потребление кислорода (в стадии "быстрого сна"), активность неко­торых ферментов, выделение гормона роста, гонадотропных гормонов гипофиза (в период полового созревания).

 

Виды и фазы сна

Различают несколько видов сна: нормальный (физиологический), условнорефлекторный, возникающий при неизменных условиях в одно и то же время, гипнотический, наркотический и патологический.

 

Переходное состояние ко сну

Развитие сна проходит через несколько фаз, описанных учеником И.П.Павлова Ф.П.Майоровым, которые получили название переходных ("гипнотических") состояний между сном и бодрствованием.
Каждая фаза характеризуется своеобразными отношениями силы раздражения к величине рефлекса. По своему характеру они напоминают фазовые явления при парабиозе.
1) Уравнительная фаза. В отличие от нормального бодрствующего состояния, когда величина рефлекса зависит от силы раздражения (чем сильнее раздражитель, тем выраженнее рефлекторная реакция - "закон силовых отношений"), во время развития этой фазы сильные и слабые условные сигналы вызывают одинаковый рефлекторный эффект.
2) Парадоксальная фаза. Силовые отношения искажены: сильные условные раздражители вызывают уменьшенный, а слабые - увеличенный по сравнению с нормой условнорефлекторный ответ.
3) Ультрапарадоксальная фаза: положительный условный сигнал тормозит (вызывает дифференцировочное торможение), а отрицательный (вызывавший дифференцировку), наоборот, вызывает условный рефлекс.
4) Наркотическая фаза - общее угнетение условнорефлекторной реакции, при котором снижается интенсивность рефлекторного ответа на раздражители, особенно слабые.
5) Тормозная фаза - полное торможение условнорефлекторной деятельности.
Эти фазы наблюдаются не только во время переходных состояний между сном и бодрствованием, но и при патологии, и при гипнозе.

 

Нормальный сон имеет 2 фазы - медленный и быстрый сон, в за­висимости от соотношения электроэнцефалограммы и поведенческих проявлений сна.

 

Медленный сон

Фаза медленного сна имеет 5 стадий:
I стадия наблюдается при переходе от расслабленного бодрствования к дремоте. На ЭЭГ в это время - альфа-ритм переменной амплитуды.
II стадия (дремота) характеризуется отсутствием альфа-ритма с появлением тета-, бета- и дельта-волн. В это время появляются медленные (1-2 с) движения глазных яблок (отсюда и название фазы) и снижение амплитуды мышечных потенциалов.
III стадия (поверхностный сон) отличается появлением "сонных веретен" (частота 12-15 гц)наряду с дельта-, тета- и изредка бета-ритмом.
IV стадия (сон средней глубины) характеризуется высокоамплитудной дельта-активностью на фоне сонных веретен и К-волн, образующих так называемые “вертекс-потенциалы”.
V стадия (глубокий сон) - преобладание дельта-ритма (дельта-сон).
В период медленного сна происходит замедление частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления, понижение температуры тела.

 

Быстрый сон

Фаза быстрого сна характеризуется появлением быстрых движений глазных яблок (0,5-1,5 с) и полным отсутствием активности мышц шеи и лица. ЭЭГ напоминает картину "дремоты" (II стадии медленного сна). Однако разбудить испытуемого не легче, чем из состояния глубокого медленного сна (парадоксальный сон).
Различия между медленным и быстрым сном отчетливо проявляются в картине вегетативных изменений. Быстрый сон сопровождается "вегетативной бурей" - учащением дыхания, повышением артериального давления, неритмичным и частым пульсом, усилением гормональной активности, повышением температуры тела. Возможна остановка дыхания.
В течение ночи цикл "медленный - быстрый сон" (90-100 минут) повторяется несколько (4-6) раз. В вечерних циклах преобладает доля медленного сна, к утру - быстрого. Как быстрый, так и дельта- сон, - необходимые состояния мозга. При депривации сна в восстановительном периоде сначала покрывается потребность в дельта-сне, а затем - в быстром.

Значение сна

Известное каждому из личного опыта и показанное в эксперименте влияние сна на психическую продуктивность, внимание, память и эмоциональное состояние заставляет признать, что в ЦНС во время сна должны происходить какие-то восстановительные процессы. О сущности этих процессов нет единого мнения.
В частности, есть указания, что одной из основных нейрохимических функций медленного сна являются пластические репарационные процессы, связанные с метаболизмом белков и РНК, причем главным образом в глиальных клетках определенных структур мозга.
Во время парадоксального сна возникают активные конформационные процессы в мембранах нейронов, что, по-видимому, и является одной из причин своеобразных изменений ЭЭГ.
Когда во время сна связь с внешним миром отсутствует, создаются наиболее благоприятные условия для такой переработки и отбора важной информации.
Действительно, депривация быстрой стадии сна сразу же после обучения приводит к нарушению памяти. Активация мозга, происходящая во время парадоксального сна, является главным условием для фиксации памятного следа.

 

14.Целенаправленное поведение, его системные механизмы (на примере пищедобывательного поведения). Архитектура целостного поведенческого акта с позиции теории функциональных систем (П.К.Анохин). Мотивация и доминанта, их нейрофизиологические механизмы и роль в целенаправленном поведении.

Теория функциональных систем рассматривает целенаправленный поведенческий акт как системную динамическую организацию, развертывающуюся в определенной последовательности, имеющую специфические узловые механизмы, объединяющие различные уровни ЦНС и участвующие в построении и реализации сложного приспособительного поведения