Рецепторная и рефлекторная функция ганглиев.

Эти две функции стали выделять после того как были открыты специфические афферентные нейроны.

Долгое время, благодаря работам Лэнгли, считалось, что все афферентные волокна являются цереброспинальными, имеющим тело нейрона в спинальных ганглиях или ядрах головного мозга.
В конце прошлого столетия А.С.Догель описал в нервных сплетениях кишечника и желудка рецепторные и эффекторные клетки. Рецепторные клетки также называются клетками Догеля II типа. Это мультиполярные клетки с длинными дендритаим. Эффекторными называются клетки Догеля I типа. Они имеют короткие дендриты и длинный аксон. Клетки Догеля II типа не имеют синапсов, т.е. преганглионарные нейроны на них не оканчиваются. Поэтому Догель их признавал чувствительными. Их аксоны оканчиваются на клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа выходят из ганглия и оканчиваются на мышцах или железах. Догель считал, что между этими клетками возможна передача импульсов, т.е. периферический рефлекс.

Также выделены клетки Догеля III типа. Это ассоциативные нейроны (или вставочные).
В 1877 году Н.Н.Саковнин описал следующий феномен.

Он показал, что электрическое раздражение центрального конца перерезанного подчревного нерва, производимое в условиях отделения нижнего брыжеечного узла от ЦНС и сохранении интактного другого подчревного нерва приводит к сокращению мочевого пузыря (рис.21).
Он оценил этот феномен как периферический рефлекс, замыкающийся в этом ганглии.

Однако, Лэнгли, подтвердивший факты Н.Н.Саковнина, объяснил их как ложный рефлекс, псевдорефлекс или аксон-рефлекс. Аксон-рефлекс впервые был описан на электрическом органе нильского сома. Считали, что аксон-рефлексы широко распространены, однако они имеют довольно ограниченное значение. Они могут возникать при распространении возбуждения по разветвлениям аксона. Например, при механическом раздражении кожи происходит ее покраснение. Это обусловлено тем, что одна веточка аксона оканчивается в коже (чувствительная), а другая иннервирует сосуд (сосудодвигательная).

Дальнейшие исследования доказали, что в ганглиях могут замыкаться истинные рефлексы. Этому были получены следующие доказательства. Если перерезать аксоны, то те их части, которые потеряли связь с телом нейрона дегенерируют. Оказалось, что после перерезки подчревного нерва не все волокна, расположенные ниже перерезки, идущие к мочевому пузырю перерождаются. Это доказывает, что тела этих нейронов лежат в стенке мочевого пузыря. Дальнейшими исследованиями И.А.Булыгина было установлено, что эти волокна принадлежат афферентным нейронам, расположенным в автономном узле. Следовательно, нейроны, которые посылают свои отростки в ганглии и затем в ЦНС можно разделить на 2 вида:

1. Нейроны, тела которых располагаются интрамурально, т.е. в стенке органа (очевидно это клетки Догеля II типа), а длинные аксоны их идут в ганглии и ЦНС. Проходя через автономные ганглии они образуют синапсы.

2. Это нейроны, тела которых располагаются в превертебральном ганглии (в солнечном и брыжеечном). Эти нейроны имеют короткие аксоны и дендриты у них длинные направляются на периферию к органам.

Афферентные автономные нервные волокна можно отнести к волокнам группы С со скоростью проведения возбуждения 0,3-0,8 м/с.

Интегративно-координационная функция ганглиев автономной нервной системы (метасимпатическая нервная система).

Благодаря местным рефлексам отделенные от ЦНС органы способны достаточно эффективно выполнять свои функции. В ганглиях, расположенных стенке органов, находятся возбуждающие, тормозные нейроны, нейроны, обладающие фоновой активностью, а также молчащие нейроны (среди них можно выделить рецепторные нейроны, которые реагируют на механические раздражения, температурные и др.), также эфферентные нейроны и вставочные нейроны. Благодаря этому А.Д.Ноздрачев смог обозначить эту часть автономной нервной системы, как самостоятельную – метасимпатическую нервную систему.