Физиология синапса. Определение, классификация, структурно-функциональные компоненты синапсов. Структурно-функциональные особенности нервно-мышечного синапса.

Понятие синапса было введено Ч. Шеррингтоном. Слово «синапс» берёт происхождение от греческого слова, которое обозначает смыкать, соединять. Синапс – это структура, которая обеспечивает морфо-функциональную связь окончания аксона или какой-то другой части клетки с дендритом, телом или аксоном другого нейрона или, в некоторых случаях, с мышечной или железистой клеткой. С точки зрения функции синапсы можно разделить на химические и электрические. Электрические синапсы – это образования, в которых возбуждение передается в форме «скачка» с одной клетки (окончания пресинаптической клетки) на мембрану другой клетки (постсинаптическую). Мембраны этих клеток плотно соприкасаются друг с другом. Поэтому между ними существует низкое сопротивление, благодаря которому ионы проходят относительно легко. Электрические синапсы встречаются, например, между некоторыми нейронами в латеральных вестибулярных ядрах продолговатого мозга. 78 Однако, большинство синапсов – это химические синапсы, т.е. передача сигнала в них происходит химическим путем. Нейромышечный синапс - это специализированная область, где окончание двигательного нейрона оканчивается на мембране поперечно-полосатого мышечного волокна. Контакт между окончанием аксона нейрона вегетативной нервной системы и гладкой мышцей или сердечной мышцей является менее специализированным образованием по сравнению с нервно-мышечным синапсом и передача в нем в большей степени является диффузным процессом.

Классификация химических синапсов по месту своего образования

 *Нервно-мышечные

*Нервно-железистые

*Нервно-нервные: Аксоаксональные Аксосоматические Аксодендритные Дендродендритные Соматодендритные Соматосоматические

По типу физиологических процессов, развивающихся в конечном счёте в синапсах, они делятся на возбуждающие и тормозные. Те и другие встречаются в центральной нервной системе. Нервно-мышечные синапсы являются только возбуждающими.

Электронно-микроскопическое строение синапса Синапс состоит из 5 обязательных компонентов. 1. Пресинаптическая структура. 2. Синаптическая щель. 3. Постсинаптическая структура. 4. Медиатор. 5. Инактивационная система.

Пресинаптическая структур а. Это колбообразное расширение окончания аксона диаметром 1/3 мкм, лишенное мякотной оболочки (шванновская клетка сохраняется). Часть мембраны расширения аксона, обращенная к синапти-ческой щели, называется пресинаптической мембраной. Эта мембрана является электровозбудимой. Все пресинаптические образования содержат: а) гранулярные пузырьки, в которых находится медиатор; 6) митохондрии; в) цистерны гладкого эндоплазматического ретикулума; г) на внутренней поверхности пресинаптической мембраны располагаются гексагонально расположенные бугорки. Полагают, что эти образования могли бы проводить отдельные пузырьки к мембране, где они опорожняются в синаптическую щель путем экзоцитоза. Синаптическая щель. Это пространство между пре- и постсинаптической мембраной. Ширина его равна 10-50 нм. Это пространство заполнено электронноплотным веществом. В нервномышечном синапсе это пространство заполнено базальной мембраной, представляющей собой сетчатые волокна (микротрубочки), сквозь которые свободно проходит межклеточная жидкость. Постсинаптическая мембрана. Это мембрана эффекторной клетки, расположенная под пресинаптическим образованием. В отличие от пресинаптическай мембраны на ней в нервно-мышечном синапсе образуется много складок, формирующих синаптические щели (0,2-0,8 мкм). Каждой складке соответствует активная зона пресинаптической мембраны. Постсинаптическая мембрана - является хемовозбудимой, то есть ее потенциал изменяется в результате изменения проницаемости для ионов, а проницаемость постсинаптической мембраны изменяется после взаимодействия медиатора с рецептором, расположенным на ней. Снаружи нервное окончание в нейро-мышечном синапсе покрыто телами шванновских клеток, которые периодически со средним интервалом 1-3 мкм проникают в пространство щели и делят его на множество ячеек, каждая из которых соответствует 1, 2 или реже 4 активным зонам. Ячеек 300- 100. Следовательно, в синапсе всего имеется около 200 активных зон.

Медиатор (нейромедиатор). Передача возбуждения в химическом синапсе происходит химическим путем посредством высвобождения из пресинаптической структуры химического вещества, называемого медиатором (посредником). В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин. В отличие от нейро-мышечного синапса в синапсах ЦНС встречается огромное количество медиаторов. В ЦНС было выделено более чем 40 веществ, которые отвечали всем свойствам медиатора. Имеются также вещества, которые входят в группу «кандидаты в медиаторы» Классификация медиаторов представлена в таблице 1.3. Низкомолекулярные медиаторы принимают активное участие при передаче сенсорных сигналов в мозг и внутри мозга, а также двигательные сигналы назад к мышце. С другой стороны, нейропептиды обычно вызывают длительно существующий эффект. Например, изменение числа рецепторов, длительное закрытие ионных каналов и даже, возможно, длительное изменение числа синапсов. Синтез медиатора осуществляется как в теле нейрона, так и в пресинаптической структуре из материала, который поставляется туда аксоплазматическим током. Исключение составляет оксид азота, который не 80 образуется заранее и не запасается в синаптических пузырьках. Он синтезируется в момент необходимости и сразу же высвобождается в синаптическую щель. Весь это процесс продолжается несколько секунд, что гораздо быстрее, чем образование и высвобождение медиатора, запасенного в везикулах. Дейл обнаружил, что в синаптических терминалях одного и того же аксона образуется только один медиатор. То есть, один нейрон – один медиатор. В последнее время показано, что существуют синапсы, в которых одновременно могут высвобождаться несколько медиаторов. Причем, одним из них очень часто является пептид.

Система инактивации медиатора. После взаимодействия с рецептором медиатор должен быть разрушен. Для этого существует система инактивации медиатора. 81 Инактивация медиатора происходит следующими путями: 1. Ферментативное расщепление при помощи фермента, расположенного на поверхности постсинаптической мембраны или базальной мембраны, разрушающего медиатор. 2. Система обратного захвата медиатора, расположенная в пресинаптической мембране. 3. Диффузия медиатора в окружающую тканевую жидкость. Например, в нервно-мышечном синапсе выделившийся медиатор Ach разрушается ферментом ацетилхолин-эстеразой на холин и ацетат, которые в свою очередь захватываются пресинаптическим образованием, затем при помощи фермента холинацетилазы в присутствии ацетил-СоА соединяются, превращаясь в ацетилхолин. Последний поступает в пузырек и хранится в пресинаптическом образовании

 

24. Механизм электрохимического сопряжения (высвобождения медиатора) в синапсе. Особенности передачи возбуждения в синапсе. Система инактивации медиатора.

См.вопр 23.