Основные функции анализаторов

Число различных функций анализаторов достаточно велико. Различают следующие:
1) обнаружение сигналов;
2) различение сигналов;
3) передача и преобразование сигнала;
4) кодирование информации;
5) детектирование сигналов;
6) опознание образов.

1. Обнаружение сигналов.

Обнаружение сигналов происходит в рецепторах – специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды того или другого раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в нервное возбуждение.
2. Различение сигналов и дифференциальная чувствительность рецепторов.
Различение сигналов – это свойство рецепторных образований и нейронов сенсорной системы обнаруживать изменения интенсивности, временных параметров или пространственных признаков стимула.
Минимальное различие между одномодальными раздражителями (по различным параметрам), способное ощущаться, и есть порог различения – дифференциальный порог.
Э.Вебер сформулировал закон зависимости величины субъективного ощущения от прироста интенсивности физического раздражения: ощущаемый прирост раздражения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определённую долю.

DI / I = const

где I – раздражение;
D I – ощущаемый его прирост (порог различения);
const – постоянная величина.
Отсюда:

D I = const´I

Допустим, если исходный груз 100 г, и на него надо поставить минимум 3 г, чтобы уловить различие, то D I = 3 г.
const = 3 г / 100 г = 0,03.

Поэтому при исходном грузе 200 г

D I = 0,03´200 г = 6 г.
При грузе 300 г: D I = 0,03´300 = 9 г.
Рост порога различения соответственно увеличению основного груза объясняется возрастанием «шумов», а также углублением адаптационного торможения, которые необходимо подавить.
Затем Фехнер на основе данных Вебера вывел закон, согласно которому интенсивность ощущения пропорциональна логарифму амплитуды физического воздействия (закон Вебера-Фехнера).

 

Е = а log I + b,

где Е – величина ощущения;
I – сила раздражения;
а и b – константы, различные для разных сигналов.
Доказано приложение этого закона для органов зрения, слуха и других сенсорных систем.
Для пространственного различения двух раздражителей необходимо, чтобы между рецепторами, их воспринимающими, был хотя бы один рецептор, иначе эти два раздражителя воспринимаются как один, т.е. пространственное различение основано на различиях в распределении возбуждения в различных рецепторах одного слоя (или разных нейронных слоях).
Для различения временных раздражителей необходимо, чтобы сигнал, вызванный вторым раздражителем, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

3. Передача и преобразование сигнала.
Передача нервного импульса в ЦНС происходит таким образом, чтобы донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и в форме, удобной и надежной для анализа. Одновременно происходит и преобразование сигналов. Различают пространственные и временные преобразования.
При пространственном преобразовании происходит значительное искажение масштабов и пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. Так, в зрительной коре расширено представительство центральной ямки сетчатки («циклопический глаз»).
Временные преобразования, в основном, сводятся к сжатию информации в отдельные импульсы, разделенные паузами и интервалами. В целом, тоническая импульсация преобразуется в фазическую.
Существенным моментом преобразования информации является ограничение избыточной информации и выделение лишь существенных признаков сигналов, поскольку наличие большого числа рецепторов, оправданное стремлением наиболее детально отразить раздражитель, приводит к избыточности сообщений и затрудняет анализ.
Имеются следующие приемы ограничения:
1. Сжатие афферентной информации благодаря наличию суживающихся сенсорных «воронок».
2. Подавление несущественной информации.
Несущественной является информация о раздражителях, действующих длительно и мало изменяющихся в пространстве или во времени. Так, мы не замечаем давления одежды на наше тело. Целесообразно передавать сообщения только о начале и конце действия такого раздражителя, а также о рецепторах, лежащих на краю возбужденной области.

4. Кодирование информации.
Кодирование информации осуществляется рецепторами. Под кодированием в нервной системе обычно понимают установление соответствия между определенными параметрами действующего сенсорного стимула и характеристиками импульсной активности нейрона и (или) местом его расположения.

Принципы кодирования.
Первый принцип – частотное кодирование. Соответствие устанавливается по частоте, пачкам импульсов, величине межимпульсных интервалов, степени стабильности этих интервалов, распределении импульсов по времени – «временной рисунок» – pattern (поскольку амплитуда и длительность импульса не зависят от раздражителя, то разновидности самого импульса кодироваться не могут).
Для разработки проблемы кодирования основополагающей является зависимость частоты импульсации нервных элементов первого порядка от интенсивности сенсорных стимулов. Кривая зависимости частоты импульсации сенсорных нейронов первого порядка от силы стимула имеет S-образную форму.

Кривая предполагает, что наибольшие изменения частоты наблюдаются в средней части кривой (в динамическом диапазоне). Это дает организму определенную выгоду, т.к. позволяет определять незначительные изменения амплитуды сенсорного стимула при низких уровнях его интенсивности и быть нечувствительным к ним при высоких. Так реализуется принцип «сжатия» информации о стимуле.
Второй принцип кодирования интенсивности стимулов – количеством нейронных элементов. Различные нейроны в сенсорной системе имеют разные пороги, то есть динамические диапазоны. При увеличении интенсивности раздражения в реакцию будет вовлекаться всё большее количество нервных элементов, что значительно увеличивает абсолютную чувствительность анализатора.
Имеются нейроны, отвечающие только на включение стимула («on»-нейроны), выключение его («off»-нейроны), включение – выключение («on» – «off») – то есть выделяющие наиболее информативные временные контуры событий.
В слуховой системе есть нейроны, реагирующие на определенную частотную область звуковых стимулов (с так называемыми закрытыми областями ответов), обладают или нижними, или верхними порогами. Это определяет, наряду с высокой чувствительностью, и широкий динамический диапазон: значительную протяженность области чувствительности к физическим характеристикам. Так, человек может различать звуки от 20 до 20000 Герц.
Одним из видов усиления информации является увеличение амплитуды суммарных потенциалов вследствие вовлечения большого числа афферентных проводников – аксонов, что также можно рассматривать как пропорциональное вовлечение в реакцию новых элементов.
Третий принцип – меченой линии, или топического, позиционного кодирования.
Он заключается в том, что определенный признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или группы нейронов, расположенных в строго определенном месте того или иного нервного слоя. Этот вид кодирования – наиболее высокий его уровень и функционирует у высших животных в корковом отделе анализатора. Этот принцип чрезвычайно важен, так как специфичность периферического отдела рецепторов относительна, абсолютная избирательность отсутствует. Так, области поглощения трех цветовых пигментов в сетчатке глаза в значительной степени перекрываются, хотя и имеют характерные для каждого из них максимумы.
А чувствительность отдельных нейронов необычайно избирательна. Так, в зрительной проекционной зоне возбуждение небольшой группы нейронов означает, что в определенной части поля зрения появилась полоска света определенной ориентации и размера.
Особенности кодирования в анализаторах.
1. Преобразование сигналов, перекодирование происходит на каждом уровне сенсорной системы, но ни на одном из них не происходит восстановление стимула в первоначальном виде, т.е. декоди­рование.
2. Множественность и перекрытие кодов. То есть в передаче одного и того же признака используется несколько кодов: частота импульсации, число возбужденных элементов и их локализация.
5. Детектирование сигналов.
Это специальный вид избирательного анализа отдельных признаков раздражителя и их конкретного биологического значения. Осуществляют его специализированные нейроны – детекторы, которые благодаря свойствам своих связей способны реагировать лишь на строго определенные параметры стимула. Совокупность нейронов, оценивающих разные стороны одного и того же признака (например, все возможные ориентации изображений), составляет систему детекции этого признака.

6. Опознание образов.

Опознание образов – конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы, происходящая в корковых структурах мозга. В процессе этой операции происходит целостное восприятие раздражи­теля, отнесение сигнала к определенному классу сигналов, записанному в аппарате памяти, т.е. происходит определение биологической значимости раздражителя в соответствии с собственными потребностями организма. Операция опознания образа раздражителя происходит на основе всей предыдущей обработки афферентного сигнала, после расщепления его нейронами-детекторами на отдельные признаки и их раздельного параллельного анализа. В процессе опознания образов происходит построение «модели раздражителя» и выделение её из множества других подобных моделей.
Опознание образов сопряжено с выходом на эффекторные аппараты мозга для выполнения основной деятельности организма. Опознание заканчивается принятием решения о том, с какой ситуацией или объектом встретился организм.
В соответствии со структурой анализатора по Павлову в корковом конце анализатора различают «ядро» анализатора и «периферию» («рассеянные элементы»), совершающие соответственно тонкий и грубый анализ. В современном понимании «ядро» – это специфические проекционные зоны, с которыми связана сложная функция описания сигналов, их физико-химических качеств, выполняются реакции детектирования. Функцию опознания образов они обеспечить не могут.
Опознание образов связано с взаимодействием, интеграцией сигналов различной модальности, которая происходит в ассоциативных и двигательных зонах коры. В этих зонах находятся полисенсорные нейроны, которые на основе множественных связей с нижележащими уровнями анализаторов и неспецифических систем приобрели способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной природы. Полагают, что они формируют высшие детекторы – нейронные ансамбли – модули, в которые включаются и пирамидные нейроны, являющиеся общим конечным путем для зрительных, слуховых, тактильных и других сенсорных сигналов. Следовательно, операция опознания образов требует дополнительного участия внесенсорных структур мозга, к которым относятся таламо-кортикальные ассоциативные структуры мозга. Именно в этих структурах происходит оценка «новизны» и биологической значимости стимула в соответствии с доминирующей потребностью и мотивацией, сигналами всей окружающей обстановки и прошлым жизненным опытом, т.е. сигнал оценивается как интегрированное целое, несущее значимую информацию для основной деятель­ности организма.
Таким образом, любая сенсорная функция основана на целостной деятельности сенсорных систем, и выход на эффекторные аппараты получают лишь определенные в соответствии с доминирующей мотива­цией компоненты специфического афферентного потока.

 

 

3.Особенности строения и свойств глаза, обеспечивающие функцию зрения. Кровоснабжение глаза и сетчатки. Строение и функциональное значение сетчатой оболочки глаза. Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки при действии света. Роль пигментного эпителия.

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) является одной из самых важнейших, поскольку дает мозгу до 90% воспринимаемой информации. По сути, это основной сенсорный канал, который связывает человека с внешним миром. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, читаем и смотрим кино. Глазу принадлежит первостепенное значение в многообразной трудовой деятельности людей, в выполнении многочисленных весьма тонких работ. Кроме того, зрительный контроль присутствует и в определении положения тела или отдельных его частей в пространстве.

 

   Зрительный анализатор — совокупность структур, воспринимающих световое излучение (электромагнитные волны длиной 390–700 нм) и формирующих зрительные ощущения. Он позволяет различать освещенность предметов, их цвет, форму, размеры, характеристики их передвижения, расстояние, на котором они расположены, их пространственную ориентацию в окружающем мире. Через данный анализатор поступает 80–90 % всей информации об окружающей среде

 

  ►Периферический отдел зрительной системы. Поскольку периферический отдел этого анализатора включает в себя не только рецепторы, но и целый ряд морфологических структур, обеспечивающих наиболее полное восприятие сенсорных стимулов, то необходимо хорошо представлять себе строение глаза.

 

    Диоптрический аппарат. Оптическая система глаза представляет собой сложную линзовую систему, которая формирует на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Диоптрический аппарат состоит из прозрачной роговицы(3),передней (4) и задней (5) камер (которые содержат так называемую «водянистую влагу»), радужной оболочки(2)(образующей зрачок), хрусталика(15),обеспечивающего аккомодацию глаза, и стекловидного тела (6), которое занимает большую часть глазного яблока. Стекловидное тело – это прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе, и является оптически прозрачным.

 

Сетчатка. Сенсорный аппарат глаза – сетчатка(9)- развивается в процессе онтогенеза как часть промежуточного мозга. Поэтому ее называют «мозгом, вынесенным на периферию». Сетчатка покрывает внутреннюю поверхность задней части глазного яблока и состоит из нескольких слоев клеток, среди которых с точки зрения функции главными являются пигментный слой и трехнейронная цепь, состоящая из наружного – фоторецепторного (палочек и колбочек), среднего – ассоциативного, внутреннего – ганглионарного компонентов, которые пронизаны кровеносными сосудами. Выходной слой сетчатки образован из ганглиозных клеток.Их аксоны, которые вначале немиелинизированы, проходят через сетчатку к диску зрительного нерва, пересекают склеру(7)глаза в зоне решетчатой пластины и затем в совокупности образуют зрительный нерв(10). Зрительный нерв человека состоит примерно из миллиона аксонов, окруженных глиальными клетками и соединительной тканью. В этой своей части большинство аксонов миелинизировано.

 

Центральная ямка. В области заднего полюса глаза человека в сетчатке имеется небольшая зона, называемая центральной ямкой (13). В отличие от остальной сетчатки в этой зоне слой рецепторов не загорожен другими нейронами сетчатки (если смотреть со стороны стекловидного тела). В области центральной ямки острота зрения максимальная. В том случае, если объект фиксируется глазом, его изображение попадает в область центральной ямки.

 

Фоторецепция. Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Все фоторецепторы (и палочки, и колбочки) состоят из двух сегментов (члеников) — наружного, светочувствительного, и внутреннего, обеспечивающего метаболизм фоторецепторов. Между собой наружный и внутренний сегменты связаны соединительной ножкой (это пучок из 16-18 тонких фибрилл).

 

   Светочувствительные сегменты фоторецепторов обращены в сторону, противоположенную свету (наибольшее возбуждение от действия света наблюдается в тех случаях, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки). У палочек они представляет собой стопку тонких фоторецепторных дисков (примерно от 4000 до 1000 штук) диаметром 6 мкм каждый. Каждый диск — это двойная мембрана, состоящая из двух мономолекулярных слоев липидов, помещающихся между двумя слоями молекул белка. С этими молекулами белка связан зрительный пигмент. В палочках (их около 120 млн.) содержится только один зрительный пигмент – родопсин, в то время как в колбочках (их около 6 млн.) – йодопсин, хлоролаб, эритлаб. У палочек наружный сегмент намного длиннее и более богат зрительным пигментом, чем у колбочек. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку — только около 100 квантов. Фоторецепторные диски постепенно изнашиваются (особенно интенсивно — в палочках), поэтому верхушка наружного сегмента периодически обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя (в палочках это совершается в утренние и дневные часы, в колбочках — в вечерние и ночные). На замену старым дискам из внутреннего сегмента фоторецептора постоянно поступают новые диски.

 

Внутренний сегмент фоторецепторов содержит множество митохондрий, а также ядро, рибосомы, элементы эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Он является основным местом образования энергии и белков. Именно во внутреннем сегменте непрерывно совершается синтез зрительного пигмента и его упаковка в фоторецепторные диски, которые затем поступают в наружный сегмент фоторецептора для замены устаревших дисков. За 1 час образуется 3 таких диска, перемещение которых в наружный сегмент осуществляется в течение 2-3 недель.

 

Внутренний сегмент фоторецепторов оканчивается лентовидным образованием – пресинаптическим окончанием, в котором содержатся везикулы, наполненные глутаматом. Благодаря этому образованию сигнал с фоторецептора передается на контактирующую с ним биполярную клетку.

 

Принципфоторецепции. В условиях темноты фоторецепторная клетка постоянно выделяет медиатор глутамат, который гиперполяризует биполярную клетку, соединенную с ганглиозной клеткой. Поэтому в темноте биполярная клетка не возбуждает ганглиозную клетку и потенциалы действия не идут по зрительному нерву к подкорковым и корковым зрительным центрам. При попадании кванта света происходит «возбуждение» фоторецепторной клетки. Оно проявляется в том, что внутренний сегмент фоторецепторной клетки гиперполяризуется и тем самым снижает выделение медиатора (глутамата), т.е. происходит снятие тормозного влияния глутамата на биполярную клетку. Это приводит к тому, что биполярная клетка возбуждается и в свою очередь (за счет выделения возбуждающего медиатора, в роли которого выступает ацетилхолин) активирует ганглиозную клетку, благодаря чему генерируются потенциалы действия, которые по зрительному нерву достигают подкорковых и корковых зрительных центров, что в конечном итоге создает возможность для восприятия зрительного образа. Надо сказать, что в горизонтальных, амакриновых и биполярных клетках потенциалы действия не возникают. Передача сигнала происходит путем медленных изменений их мембранных потенциалов: в области синапсов освобождается медиатор в таком количестве, которое зависит от величины мембранного потенциала в терминалях, образующих синаптические окончания. Наличие всетчатке горизонтальных (они регулируют синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками) и амакриновых клеток (регулирующих взаимодействие между биполярными клетками и ганглиозными и осуществляющими процессы латерального торможения) позволяет создать оптимальные условия для детекции светового сигнала.

 

 

Глаз человека как оптическая система.

 

Глаз человека – зрительный анализатор, 95% информации об окружающем нас мире мы получаем через глаза. Современному человеку приходится целый день работать с близкорасположенными объектами: смотреть на экран компьютера, читать и т. Д. Наш глаз испытывает огромную нагрузку, в результате чего многие люди страдают глазными болезнями, дефектами зрения.

 

Глаз является оптической системой, он имеет почти сферическую форму. Глаз представляет собой шарообразное тело диаметром около 25 мм и массой 8 г. Стенки глазного яблока образованы тремя оболочками. Наружная – белочная оболочка состоит из плотной непрозрачной соединительной ткани. Она позволяет глазу сохранять свою форму. Следующая оболочка глаза – сосудистая, в ней располагаются все кровеносные сосуды, питающие ткани глаза. Сосудистая оболочка черная, т. К. ее клетки содержат черный пигмент, который поглощает световые лучи, препятствуя их рассеиванию вокруг глаза. Сосудистая оболочка переходит в радужную, у разных людей она имеет различную окраску, которая определяет цвет глаз. Радужная оболочка – это кольцевая мышечная диафрагма с небольшим отверстием в центре – зрачком. Он черный потому, что то место, откуда не исходят световые лучи, воспринимается нами черным. Через зрачок световые лучи проникают внутрь глаза, но обратно не выходят, оказавшись как бы в ловушке. Зрачок регулирует поступление света в глаз, рефлекторно сужаясь или расширяясь, зрачок может иметь размер от 2 до 8 мм в зависимости от освещения.

 

Между роговицей и радужной оболочкой находится водянистая жидкость, за которой – хрусталик. Хрусталик представляет собой двояковыпуклую линзу, он эластичен, и может менять свою кривизну с помощью ресничной мышцы поэтому обеспечивается точная фокусировка лучей света. Показатель преломления хрусталика составляет 1,45.За хрусталиком находится стекловидное тело, которое заполняет основную часть глаза. Стекловидное тело и водянистая жидкость имеют показатель преломления почти такой же, как и у воды – 1,33. Задняя стенка склеры покрыта очень тонкими волокнами, которые устилают дно глаза, и называются сетчаткой глаза. Световоспримчивыми элементами сетчатки являются фоторецепторы зрительного нерва (палочки 135 млн. и колбочки 7млн (цвет). Именно на сетчатке глаза возникает изображение. Место наилучшего изображения, которое расположено над выходом зрительного нерва, называется желтым пятном (угловой размер 6-70). В центральном углублении жёлтого пятна. Участок сетчатки, где зрительный нерв выходит из глазу, которая не дает изображения, - называется слепым пятном.

 

Теперь рассмотрим глаз, как оптическую систему. Она включает в себя роговицу, хрусталик, стекловидное тело. Главная роль в создании изображения принадлежит хрусталику. Он фокусирует лучи на сетчатке, благодаря чему возникает действительное уменьшенное перевернутое изображение предметов, которое мозг корректирует в прямое. Лучи фокусируются на сетчатке, на задней стенке глаза. Само глазное яблоко с помощью мышц закреплено внутри шарообразной черепной полости.

 

Угол обзора глаза по вертикали достигает 1250 и по горизонтали – 1500, но резкое изображение обеспечивается только областью желтого пятна в пределах 60– 80.Периферийные зоны поля зрения служат для ориентирования. Большая подвижность обеспечивает быстрый перевод изображения, рассматриваемого предмета, на область желтого пятна. Расстояние между центрами зрачков называется базой глаз или главным базисом. Его величина лежит в пределах от 56 – 74мм. Основными свойствами глаз являются: аккомодация, адаптация, световая контрастная и спектральная чувствительности, разрешающая способность или острота зрения, бинокулярное зрение и стереоскопическое восприятие.

 

Лаз человека реагирует на световые излучения в широком диапазоне

 

Яркостей от 2⋅10-6 – 2⋅105кд/м2

 

Способность глаза приспосабливаться к различным яркостям называется адаптацией.

 

Различают темновую адаптацию при переходе из светлого помещения в темное и световую – при переходе наоборот. Процесс адаптации объясняется действием трех «механизмов»:

 

При малых яркостях наблюдаемых предметов световое раздражение действует только на палочки, колбочки при этом не работают. В этом случае говорят о ночном зрении. При повышении яркости (до 10кд/м2) вместе с палочками в работу включаются и колбочки, обладающие спектральной чувствительностью. Это сумеречное зрение. При дальнейшем увеличении яркости работают в основном только колбочки. Это дневное зрение.

 

Процесс адаптации сопровождается изменением диаметра зрачка от 1,5 до 8мм. Это происходит помимо воли человека, по вине волокон заложенных в радужной оболочке.

 

Яркостной диапазон глаза изменяется в зависимости от концентрации ъ светочувствительного вещества – родопсина или зрительного пурпура, содержащегося в палочках, и йодопсина – светочувствительного вещества в колбочках.

 

При повышении яркости уменьшается концентрация неразложившегося светочувствительного вещества, а поэтому снижается и светочувствительность сетчатки. Кроме того, при большой яркости зерна темного пигмента, расположенные в последнем десятом слое сетчатки, перемещаются к наружной её поверхности и поглощают излишний свет.

 

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй – красной части спектра.

 

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 000), состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

 

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты.

 

Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

 

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

 

Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсип в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

 

Функции пигментного эпителия:

1. Поглощение света. Меланосомы эпителиоцитов обеспечивают поглощение большей части света, который попал в глаз и не поглотился фоторецепторами. Поглощение световых лучей препятствует отражению и рассеянию света по сетчатке, что позволяет сохранить контрастность и чёткость изображения. Под действием света меланосомы эпителиоцитов мигрируют в апикальную поверхность клеток, в микроворсинки, чтобы укутать внешние световоспринимающие сегменты фоторецепторов. В темноте меланосомы в определенной степени возвращаются обратно в центральную часть клетки при участии микрофиламентов и гормона меланотропин. Функцию поглощения света обеспечивают главным образом длинные микроворсинки.
2. Фагоцитоз отработанных дисков фоторецепторов. В процессе деятельности фоторецепторов образуется большое количество отработанных мембранных дисков со зрительным пигментом. Они подлежат фагоцитозу короткими микроворсинками пигментоцитов. Эти клетки также обеспечивают поставку необходимых веществ для восстановления мембраны фоторецепторов. Каждый пигментоцит ежесуточно фагоцитирует 2-4 тысячи отработанных дисков.
3.  Запасание витамина А, предшественника ретиналя. При поглощении фотона 11-цис-ретиналь изомеризируется в транс-ретиналь, и проходит формирование электрического импульса. Восстановление 11-цис-ретиналя проходит значительной мере с участием пигментоцитов.
4. Обеспечивает выборочную поставку необходимых питательных веществ фоторецепторам от сосудистой оболочки и отвод продуктов распада в обратном направлении. Эта функция обеспечивается преимущественно короткими микроворсинками, которые сочетаются с концами наружных сегментов фоторецепторов. Пигментный эпителий сетчатки обеспечивает так называемый внешний гемато-ретинальный барьер, который препятствует попаданию в сетчатку из хориокапилляров больших молекул.
5. Отвод воды и ионов. Пигментный эпителий обладает способностью активно отводить ионы из межклеточного пространства. Вследствие уменьшения осмотического давления, отводится и вода. Этим достигается адгезия наружных слоев сетчатки и уменьшается возможность её отслоения.
6. Отвод лишнего тепла к сосудистой оболочке.

Таким образом, пигментный эпителий, фоторецепторы и хориоидеа представляют собой функциональное единство.

 

1. Передача и обработка информации в проводящих путях и центральных отделах зрительной системы. Теории цветоощущения. Основные формы нарушения цветового восприятия.

 

Физиология проводящих путей

Зрительная информация передается в мозг через аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв (II пара черепных нервов). Правый и левый зрительные нервы встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест, или хиазма: нервные волокна, идущие от носовых (назальных) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Такой перекрест обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие — от левых половин сетчаток. Волокна, идущие от височных (темпоральных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны (ипсилатерально), объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов из контрлатерального зрительного нерва, и образуют зрительный тракт. Зрительный тракт проецируются в ряд мозговых структур.

 

 

Основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр — латеральное, или наружное, коленчатое тело. Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (17-е поле по Бродману), затем — во вторичную проекционную зону (поле 18 и 19), а затем — в ассоциативные зоны коры.

 

Часть волокон от ганглиозных клеток сетчатки направляется к крыше среднего мозга – к ядрам верхних бугров четверохолмия и подушку таламуса (из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры). Нейроны верхних бугров четверохолмия обеспечивают реализацию ориентировочных (сторожевых) зрительных рефлексов. Из бугров четверохолмия нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательного нерва, иннервирующего мышцы глаза, а также ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Благодаря этому, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка света.

 

Часть информации от сетчатки по зрительному тракту поступает к супрахиазматическим ядрам гипоталамуса, обеспечивая тем самым реализацию циркадианных (околосуточных) биоритмов (сон – бодрствование), а также регуляцию эндокринной системы.

 

В передаточных станциях (верхние бугры четверохолмия, латеральные коленчатые тела) происходит вычленение зрительной информации и выявление новых качеств, недоступных «примитивной» сетчатке. С этой целью за счет явления конвергенции и дивергенции создаются более сложные рецептивные поля, а также появляются более «обученные», более «смышленые» нейроны, которые возбуждаются на особые сигналы, например, на стимул, траектория движения которого имеет волнообразный характер. В этих передаточных станциях имеет место сохранение топического расположения рецепторов на сетчатке, а также наличие колонок — вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации, поступающей от данной области сетчатки, на отдельные составляющие. Например, в латеральном коленчатом теле имеются нейроны, реагирующие на свет и темноту, отвечающие за контраст, реагирующие на определенные цвета, а также на определенное направление движения светового стимула (дирекционные нейроны).

 

 

►Обработка информации в корковых зрительных центрах. Основной анализ зрительной информации совершается нейронами коры, среди которых выделяют простые, сложные, сверхсложные и гностические. Все эти нейроны объединены в вертикальные колонки (глазодоминантные, ориентационные).

 

 

Прежде всего, потенциалы действия нейронов наружного коленчатого тела поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (поле 17). Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля, которое является центральным полем зрительной коры. К первичной проекционной зоне примыкают вторичные поля 18 и 19 (периферические поля зрительной коры). Между сетчаткой и полем 17 существует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а, следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства. Таким образом, единственную точную ретинооптическую карту содержит только поле 17.

 

В первичной проекционной зоне происходит анализ информации, поступающей одновременно из правого и левого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодоминантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки соседствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией, и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).

 

 

Среди нейронов колонок коры различают «простые» нейроны, задача которых состоит в выявлении контраста, наличия движущегося стимула, т. Е. точно такие же задачи, как у нейронов сетчатки (но для нейронов коры рецептивные поля имеют более обобщенный характер). Простые нейроны зрительной коры в целом выполняет свои специфические функции, получая сигналы от определенного участка сетчатки и откликаясь максимальной активностью на определенную форму и ориентацию стимула.

 

Кроме того, колонки зрительной коры содержат «сложные» и «сверхсложные» нейроны, которые возбуждаются при наличии определенных условий, например, при движении светового сигнала слева направо или снизу вверх (дирекциональные детекторы), либо возбуждаются на определенный цвет, часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Важно подчеркнуть, что информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры больших полушарий.

 

Таким образом, в перв