Сегментарный и надсегментарный уровни вегетативной нервной системы. Физиологическая характеристика преганглионарных и постганглионарных нервных волокон вегетативной нервной системы.

Автономная нервная система – это часть нервной системы, которая контролирует регуляцию гомеостаза и вегетативного обеспечения различных форм психической и физической деятельности человека. Система осуществляет контроль функций внутренних органов человека, артериального давления, моторики и секреции желудочно-кишечного тракта, потоотделения, температуры тела и многие другие функции. При этом некоторые из этих функций контролируются ею почти полностью, а некоторые частично. АНС подразделяют на центральный и периферический отделы. Периферический отел представлен нейронами вегетативных ганглиев и периферических нервных сплетений, а также волокнами, идущими в составе вегетативных нервов. Центральный отдел АНС представлен нейронами, тела которых располагаются в нескольких участках головного и спинного мозга. Выделяют сегментарные и надсегментарные структуры центрального отдела.

 I. Периферические структуры автономной нервной системы (первый уровень АНС) состоят из: · ганглиев автономной нервной системы; · автономных нервных волокон, проходящих в составе смешанных нервов; · автономных нервов; · автономных сплетений и их ветвей; · интерорецепторов.

II. Сегментарные структуры центрального отдела автономной нервной системы (второй уровень АНС) включают в себя: · мезэнцефалический центр (добавочное ядро глазодвигательного нерва); · бульбарный центр (парасимпатические ядра блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов); · сакральный центр (парасимпатические крестцовые ядра); · тораколюмбальный отдел спинного мозга (боковые промежуточные ядра). Сегментарные структуры автономной нервной системы обеспечивают поддержание гомеостаза в состоянии покоя.

III. Надсегментарные структуры (третий уровень АНС) включают в себя гипоталамус, лимбикоретикулярные образования головного мозга, мозжечок и лобно-теменно-височные области коры головного мозга. Эти структуры обеспечивают деятельное состояние органов и принимают участие в поддержании гомеостаза при различных экстремальных состояниях. Структуры третьего уровня обеспечивают регуляцию тонуса вегетативных центров второго и первого уровней и взаимодействие между ними. Центральное место в такой интеграции принадлежит гипоталамусу, благодаря которому функционирование вегетативной системы настраивается на обеспечение выполнения соматических функций и поведенческих реакций (эмоциональные реакции, физическая работа, бодрствование и сон и т.д.). Эта настройка происходит непроизвольно. Эфферентные автономные сигналы поступают к внутренним органам по нервным волокнам симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.

Передаточная функция ганглиев. В автономных ганглиях хорошо выражено явление мультипликации, иррадиации возбуждения, центральной окклюзии, пространственной и временной суммации. Автономным ганглиям свойственна интеграция возбуждения, т.е. они способны отвечать возбуждением на одиночное раздражение. Подробнее рассмотрим особенности проведения возбуждения в ганглиях. 1. В автономных ганглиях наиболее ярко выражено явление мультипликации. Это значит, что одно преганглионарное волокно оканчивается на очень большом числе нейронов. Например, в верхнем шейном симпатическом узле. Благодаря мультипликации возбуждение, поступающее от какого-либо рецептора, приводит в состояние активности различные органы. 2. Преганглионарное волокно в автономном ганглии образует синапс на постганглионарном нейроне. Особенности этого синапса: а) синаптическая задержка в этом синапсе значительно больше, чем в ЦНС и равна от 15 до 30 мс; б) ВПСП, развивающийся на постсинаптической мембране, более продолжительный, чем в ЦНС. В эксперименте показано, что на постсинаптической мембране постсинаптического нейрона развиваются не только быстрая деполяризация (быстрый ВПСП), которая приводит к генерации потенциала действия, но также медленный ТПСП (2с), медленный ВПСП (30 с) и поздний медленный ВПСП. Поздний медленный ВПСП очень продолжительный (4мин). Эти три ответа, очевидно, регулируют передачу возбуждения в симпатическом ганглии. Начальная деполяризация создается ацетилхолином через Нхолинорецепторы. Медленный ТПСП, вероятно, создается дофамином, который секретируется вставочными нейронами, расположенными в пределах автономного ганглия. Вставочные нейроны возбуждаются при помощи М-холинорецепторов. Эти вставочные нейроны являются маленькими и интенсивно флюоресцирующими клетками. Медленный ВПСП создается Ach, дествующим на М-холинорецепторы, расположенные на мембране постганглионарной клетки. Поздний медленный ВПСП создается гонадолиберином. 3. В потенциале действия, развивающемся на постганглионарных нейронах, хорошо выражена следовая гиперполяризация. В соответствии с тремя приведенными особенностями частота генерируемых постганглионарными нейронами потенциалов действия невелика (от 10-15 в 1 с), в то время как по преганглионарным волокнам поступает до 100 имп/с. Таким образом, для автономных ганглиев характерно явление трансформации ритма в сторону его снижения. Более того, подобный 111 ритм является наиболее адекватным для регуляции, например, гладких мышц, которые медленно сокращаются

Функциональные особенности рефлекторных дуг симпатического и парасимпатического рефлексов. Медиаторы, высвобождающиеся из преганглионарных и постганглионарных симпатических и парасимпатических нервных волокон.

Рефлекторная дуга автономного рефлекса Имеется отличие в расположении и ходе эфферентных волокон вегетативной и соматической нервной системы. В соматической нервной системе тела эфферентных нейронов располагаются в передних рогах серого вещества спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов и их аксоны идут, не прерываясь, до эффекторов. Вегетативная же нервная система имеет эфферентное звено из 2-х или более нейронов. Тело первого из них лежит в боковых рогах спинного мозга или в ядрах III, VII, IX и X пар черепных нервов. Аксон от этого эфферентного нейрона называют преганглионарным волокном (преганглионаром). Он выходит из мозга и идет в вегетативный ганглий, где дает синаптическую связь со вторым вегетативным нейроном, аксон которого (называемый постганглионаром) проводит возбуждение к органу-эффектору. Дуга симпатического рефлекса. Симпатический отдел по строению делится на центральную часть, расположенную в спинном мозге (n.intermedius lateralis) и периферическую, включающую многочисленные нервные волокна и узлы. 108 Центральная часть - это симпатические ядра, расположенные в боковых рогах серого вещества сегментов спинного мозга на протяжении С8-L2. Периферическая часть симпатического отдела – это преганглионарные (тип «В», белые миелинизированные) и постганглионарные (волокна типа «С», безмиелиновые, серого цвета) нервные волокна, симпатические ганглии, располагающиеся по обе стороны позвоночника в виде симпатических цепочек. После выхода аксонов нейронов боковых рогов спинного мозга они проходят через белые веточки в узлы симпатической цепочки. После этого волокна могут идти по одному из трех путей: 1) аксоны преганглионарных нейронов могут образовывать синапсы на нейронах, расположенных в узлах симпатической цепочки; 2) они могут проходить вверх и вниз по симпатической цепочке; 3) они могут проходить через симпатическую цепочку, не переключаясь в ней, но поступают в один из превертебральных узлов (узлы солнечного сплетения и брызжеечные), где переключаются на посганглионарные нейроны. Дуга парасимпатичекого рефлекса. Первый нейрон парасимпатичекого отдела автономной нервной системы расположен в ядрах глазодвигательного нерва (средний мозг), лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (продолговатый мозг), а также в структурах, аналогичных боковым рогам, 2, 3 и 4 сегментов крестцового отдела спинного мозга. Отсюда выходят преганглионарные парасимпатические волокна (тип «В», белые миелинизированные), идущие к вегетативным ганглиям. Вторые нейроны периферической части парасимпатического отдела автономной нервной системы в отличие от симпатического отдела располагаются либо вблизи иннервируемых органов (параорганно) или внутри этих органов (интрамурально). Постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы (тип «В») значительно короче симпатических и имеют длину от 1 мм до нескольких сантиметров. Постганглионарные волокна иннервируют мышцы зрачка (глазодвигательный нерв), слезную железу, околоушную, подъязычную и нижнеподчелюстную слюнные железы (лицевой, языкоглоточный нервы), сердце, бронхи, желудок, тонкий кишечник, печень, поджелудочную железу, почки (блуждающий нерв), толстый кишечник, мочевой пузырь, половые органы (тазовый нерв). Парасимпатические нервы не иннервируют скелетную мускулатуру, ЦНС и большую часть сосудов. Метасимпатическая нервная система После перерезки симпатических и парасимпатических нервов многие органы способны продолжать присущие им функции без изменений. Например, сохраняется всасывательная и перистальтическая функции кишки, сократительная способность сердца; мочеточника, желчного пузыря продолжают сохранять свою сократительную активность. Во многом функциональная автономия этих органов объясняется наличием в её стенках ганглиозной системы. Эта система обладает собственным автоматизмом, а также имеет свои местные рефлекторные дуги, которые состоят из чувствительного, вставочного и двигательного звена и медиаторов. Становится понятным, что в этих органах управление их работой обеспечивается не только симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы, но и рефлекторными дугами, замыкающимися в пределах стенки самих органов. Эта местная система имеет ряд черт, которые делают её похожей на автономную нервную систему: 1) общность структурной и функциональной организации; 2) общность онто- и филогенеза; 3) общность конечных эффектов и т.д. Это позволило А.Д. Ноздрачеву ввести термин метасимпатической нервной системы. Однако метасимпатическая нервная система имеет ряд особенностей: 1) иннервирует только полые внутренние органы, обладающие собственной моторной активностью; 2) находится под контролем симпатической и парасимпатической нервной системы; 3) имеет собственные чувствительные клетки; 4) более независима от ЦНС, чем симпатический или парасимпатический отделы автономной нервной системы; 5) устранение метасимпатической регуляции приводит к потере координированной ритмической моторной функции; 6) метасимпатическая нервная система имеет собственное медиаторное звено

МЕДИАТОРы

Холинергические и адренергические нервные волокна (классификация). Все преганглионарные нервные волокна (т.е. симпатические и парасимпатические) являются холинэргическими. Следовательно, ацетилхолин в ганглии вызывает возбуждение постганглионарного нейрона, как в узлах симпатической нервной системы, так и парасимпатической нервной системы. Симпатические и парасимпатические постганглионарные нервные волокна секретирует один из двух медиаторов: ацетилхолин или норадреналин. Симпатические постганглионарные волокна, главным образом, адренэргические, а парасимпатические -холинэргические. Однако, некоторые постганглионарные волокна СНС являются холинэргическими. К ним относятся волокна, которые иннервируют потовые железы, m.piloerector, кровеносные сосуды кожи и скелетных мышц лица. Норадреналин выделяется не только большей частью постганглионарных симпатических нейронов, но также секреторными клетками мозгового слоя надпочечников. Эти клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами, родственны постганглионарным симпатическим нейронам и сходны с ними по эмбриогенезу.